Эволюционная эмбриология и развитие человека.

Эмбриология изучает развитие человека с момента оплодотворения и до рождения.

Задачи :

1. Изучение строения и развития половых клеток.

2. Изучение мехонизмов эмбриогенеза

3. Изучение факторов, регулирующих эмбриогенез

4. Изучение критических периодов эмбриогенеза

5. Изучение влияния повреждающих факторов на развитие

6. Изучение постнатального развития до полного стонавления всех органов и систем

7. Изучение онто- и филогенеза.

Методы исследования:

a) Описательный

b) Сравнительный - лег в основу эволюционной эмбриологии дал основные сведения о развитии человека

c) Экспериментальный

Этапы эмбриогенеза.

A. Оплодотворение

B. Дробление

C. Гаструляция

D. Гистогенез

E. Органогенез

F. Системагенез

G. Формирование организма в целом

Характеристика половых клеток и филогенетическая

обусловленность появления их типов.

В процессе эволюции яйцеклетки животных приобрели определенные различия. Они объясняются следующими причинами :

A. Усложнение организации животного мира

B. Удлинение сроков эмбрионального развития

C. Наличие или тсутствие метаморфоза

D. Среда развития

Типы яйцеклеток:

1. Алецитальные (отсутствие трофического материала)

2. Олиголецитальные (малое содержание трофического материала) - изолецитальные (небольшое количество, равномерно).

3. Полилецитальные или телолецитальные:

ü умеренно телолецитальные

ü резко телолецитальные

После слияния сперматозойда и яйцеклетки образуется зигота, начинается процесс дробление, тип которого зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения в ней желтка.

Бывает:

1. Полное равномерное

2. Полное неравномерное

3. Неполное, частичное, дискоидальное

4. Полное, равномерное, асинхронное

В результате дробления образуется бластула, после чего начинается гаструляция - процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков. Одновременно образуются осевые органы. Тип гаструляции не зависит от типа яйцеклетки, а объясняется положением вида в эволюционном ряду. Например, у птиц и млекопитающих типы яйцевых клеток разные, а тип гаструляции сходный, так как на определенных этапах онтогенеза повторяются не все(!), а только определенные исторические этапы развития животного мира.

Различают:

1. Инвагинацию (вдавление)

2. Эпиболию (обрастание)

3. Иммиграцию (перемещение во внутрь)

4. Деляминацию (расщепление)

У более развитых в рядц эволюции встречается смешанный тип гаструляции.

На раннем этапе образуется двуслойный зародыш, на позднем-трехслойный

После завершения гаструляции образуется гаструла - трехслойный зародыш. Из зародышевых листков начинают формироваться ткани. Этот процесс называется гистогенез.

ü из эктодермы: эпителий кожи, переднего и заднего отделов пишеварительного тракта (ротовая полость, пишевод, конечный отдел прямой кишки), эпителий слюнных желез, нервная ткань.

ü из мезодермы: мезенхима и ее производные, все разновидности соединительной ткани, мышечная ткань, эпителий серозных оболочек, гонад, почек.

ü из энтодермы: эпителий среднего отдела кишечной трубки и паренхима крупных пищеварительных желез (печень и поджелудочная железа).

Дробление, гаструляция и образование провизорных

органов на примере птиц.

Яйцеклетка - резкотелолецитальная, ядро и органеллы смещены к анимальному полюсу.

Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода. В процессе продвижения по половым путям вокруг зиготы образуются защитные оболочки: белочная, волокнистая и скорлуповая.

Затем происходит процесс дробления: образуется дискобластула, затем начинается ранняя гаструляция. Тип гаструляции - деляминация. На этом развитие временно приостанавливается (курица снесла яйцо).

После начала инкубации, через 24 часа, начинается этап позней гастуляции. И при этом основные изменения происходят в наружном слое - эпибласте. В его центре располагается зародышевый щиток, образовавшиеся на переднем конце щитка бластомеры начинают иммигрировать к заднему концу.

Эта миграция по перифирии происходит бысрее чем по центру. В резюльтате перифирийные потоки быстрее достигают вегетативного полюса, сталкиваются между собой и начинают двигаться в противоположном нправлении по центру, образуется первичная полоска. При этом поток бластомеров первичной полоски встречается с идещими более медленоо навстречу им центральным потокам бластомеров. В резюльтате образуется утолщение называемое первичный узелок. Первичная полоска содержит презумтивный материал мезодермы, а первичный узелок - материал хорды, к переди первичного узелка располагается презумтивный нервной пластинки.

Углубление (первичная бороздка) через которую начинают ьигрировать бластомеры, попадая в пространство между наружным и внутренним листком и расходясь вправо и влево от бороздки. В результате образуется мезодерма.

В первичном узелке появляется первичная ямка и бластомеры первичного узелка начинают перемещаться вниз и попадают в пространство между наружным и внутренним листками. В результате образуется хорда. Затем через первичную ямку начинает углубляться материал, лежащий кпереди от первичного узелка. В результате образуется нервная пластинка. Она начинает прогибаться, превращаясь в нервный желобок. Его края отделяются от эктодермы и смыкаются, в результате образуется нервная трубка, а эктодерма над пей смыкется. Переферический отдел идет на образование временных провизорных органов.

Происходит обрастание, мезодерма делится на две части, при этом идет дифференцировка мезодермы, образуются сомиты и между париетальным и висцеральным листками образуется целом.

Затем начинается образование провизорных органов, существующие во время эмбриогенеза. Они создают условия для развития зародыша и отмирают с его рождением.

У птиц 4 провизорных органа:

1. Желточный мешок

2. Амниотическая оболочка

3. Серозная оболочка

4. Аллантоис

Желточный мешок окончательно формируется после образования туловищной складки. Эта циркулярная складка образуется впячиванием внутрь эктодермы и париетальной мезодермы. В результате с помощью этой складки происходит отделение желтка от собственного материала зародыша.

Стенка желточного мешка образована энтодермой и висцеральной мезодермой. Мезодерма выделяет гидролитические ферменты, которые расщепляет желток, продукты расщепления всасываются в стенку желточного мешка и по кровеносным сосудам, образовавшимся в мезодерме, доставляются зародышу. Основная функция - трофическая.

В стенке желточного мешка закладываются стволовые клетки крови, то есть желточный мешок выполняет функцию кроветворения, а также закладываются первичные половые клетки, то есть он выполняет репродуктивную функцию.

В противоположном конце от туловищной складки начинают расти амниотические складки, образованные эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотические складки в виде купола нарастают над зародышем и смыкаются над ним. В результате над зародышем образуется замкнутая амниотическая оболочка, ее стенки образованым эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотическая оболочка продуцирует амниотическую жидкость, которая создает водную среду для развития зародыша, таким образом амниотическая оболочка как провизорный орган выполняет функции:

ü защитную,

ü иммунологическую,

ü амортизационную.

При слиянии амниотических складок образуется серозная оболочка. Ее стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Она прилегает к белку. Серозная оболочка отодвигает белок яйца, подрастает к воздушной камере яйца. В ее стенке образуются кровеносные сосуды, в которые из воздушной камеры поступает кислород, который транспортируется к зародышу. Кроме того, серозная оболочка со временем расщепляет белковую оболочку, а продукты расщепления достигают зародыша. Таким образом серозная оболочка как провизорный орган выполняет функции:

1. дыхательную,

2. от части трофическую.

При образовании туловищной складки формируется первичная кишка. Из ее заднего отдела образуется вырост − алантоис. Его стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Алантоис разрастается между серозной оболочкой и желточным мешком. Функция − выделительная. В него откладыыается конечные продукты обмена.

К концу эмбриогенеза желток и белок полностью расходуются и идут на построение тела зародыша. Алантоис оказывается полностью заполненным продуктами обмена. Цыпленок проклевывает скорлупу. Провизорные органы отмирают. Таким образом у птиц на первом этапе эмбриогенеза происходит гаструляция, и лишь потом образование провизорных органов.

Развитие на примере млекопитающих.

Развитие млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция−кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды. Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

1. Раннее выделение трофобласта.

2. Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

ü Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

ü Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

ü Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

ü Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в сдизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

ü Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.

ü Дыхательная функция

ü Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.

ü Гормональная функция

ü Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.

ü Выделительная

Развитие человека.

Плохо изучены ранние стадии развития человека. У человека вторично изолецитальная яйцеклетка. Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода (маточная труба). Дробление полное неравномерное асинхронное, идет медленно. Различия проявляются на стадии 2 бластомеров. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных, стадия зародышевого узелка кратковременная, светлые очень быстро образуют трофобласт, который всасывает слизь половых путей и на 3 сутки образуется зародышевый пузырек. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5, 6 сутки зародыш поступает в полость матки и находится в ней во взвешенном состоянии в слизи на протяжении 1.5-2 суток. Далее зародыш приближается к слизистой оболочке матки, его трофобласт контактирует с эпителием слизистой, выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают участок эпителия конце 6, начале 7 суток эмбриогенеза. Через эту зону зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Хорошо изучен зародыш на 7,5 сутки развития. Происходит частичная имплантация зародыша, хорошо развит трофобласт, внутри располагается эмбриобласт. В нем произошло выселение внезародышевой мезодермы, образуется амниотический пузырек и происходит ранняя гаструляция с образованием двухслойного зародыша. Вне амниотического пузырька располагается эмбриобласт, который содержит материал экто- и мезодермы и к нему прилежит внутренний зародышевый слой, который содержит материал энтодермы.

На 9−11 сутки происходит полная имплантация зародыша в слизистую оболочку матки, восстанавливается эпителий слизистой оболочки и этого времени зародыш ограничен слизистой оболочкой от полости матки. В это время разрастается внезародышевая мезодерма и заполняет полость зародышевого пузырька.

На 13 сутки образуется желточный пузырек. Его верхушка прилежит к дну амниотического пузырька. Основная масса мезодермы рассасывается. Остается висцеральный листок (окружает амниотический и желточный пузырьки) и париетальный листок (прилежит к трофобласту). Оба соединяются мезодермальным тяжом.

В конце 11 суток в париетальный листок врастает в ворсинки трофобласта, в нем образуются кровеносные осуды и с этого времени трофобласт првращается в хорион. Ворсинки хориона и ворсинки слизистой оболочки матки дают начало образованию плаценты.

К концу 14 суток имеется амниотический пузырек, желточный пузырек, хорион, двуслойный зародыш. Материал собственно зародыша чловека располагатся в области дна амниотического пузырька и в области верхушки желточного пузырька. Внутренний зародышевый слой содержит энтодерму.

На 15 сутки начинается поздняя гаструляция (похожа на гаструляцию у птиц и у млекопитающих). В наружном слое выделяется зародышевый щиток, образуются бластомеры, которые мигрируют и закладывают презумптивный материал, из которого образуются мезодерма, хорда, нервная трубка, образуется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.

На 19-20 сутки формируется туловищная складка. Она отделяет зародышевый материал от незародышевого. Желточный пузырек развивается в желточный мешок, который выполняет только кроветворную функцию и в нем закладываются первичные половые клетки (гонобласты). Он атрофируется к концу 2 месяца. Из каудального отдела кишечной трубки формируется аллонтоис. Он врастает в мезодермальный тяж и служит ориентиром для прорастания кровеносных сосудов (в том числе и пуповины). Он также атрофируется.

Амниотический пузырек разрастается и превращается в амнион, который содержит околоплодные воды (создают водную среду для развития). Разрастаясь, амнион соединяет вместе остаток желточного мешка, мезодермальный тяж, аллонтоис и образуют пуповину.

На 3 неделе активно идет гистогенез, а на 4-5 − закладываются основная часть органов. Ворсинки хориона интенсивно развиваются, в участках внедряются в слизистую оболочку матки, которая обеспечивает трофику плода. Этот хорион называется ворсинчатым, а участок хориона, обращенный в полость матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом.

Плацента закладывается в начале третьей недели, морфологически формируется к концу 2 месяца, полностью созревает и берет функции всех провизорных органов к концу 3 месяца. Выделяют детскую часть плаценты (она представлена ворсинками хориона) и материнскую часть (представлена слизистой оболочкой матки), в которую внедряются ворсинки хориона − основная отпадающая оболочка. Другие участки слизистой оболочки матки называются пристеночной отпадающей оболочкой.

Плод отделен от внешней среды следующими оболочками

ü Амниотическая оболочка

ü Гладкий хорион

ü Отпадающая капсулярная оболочка

Критический период − это период повышенной чувствительности развивающегося организма к действию внешних факторов.

Выделяют следующие критические периоды

ü Прогенез

ü Оплодотворение

ü Дробление

ü Гаструляция

ü Гистогенез

ü Органогенез

ü Системогенез

Выделяют три отдельных периода:

ü Имплантация (7-8 сутки)

ü Плацентарный (3-8 неделя)

ü Роды

Общая гистология.

Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общность строения, и нередко происхождения и специализирующаяся на выполнении определенных функций.

Ткани образуются из зародышевых листков. Этот процесс называется гистогенез. Ткань закладывается из стволовых клеток. Это полипотентные клетки с большими возможностями. Они устойчивы к воздействию вредных факторов окружающей среды. Стволовые клетки могут становиться полу стволовыми и даже размножаться (пролиферировать).

Пролиферация - увеличение количества клеток и увеличение ткани в объеме.

Эти клетки способны дифференцироваться, т.е. приобретать свойство зрелых клеток. Только зрелые клетки выполняют специализированную функцию, т.о. для клеток в ткани характерна специализация. Скорость развития клеток генетически предопределена, т.е. ткань детерминирована. Специализация клеток должна происходить в микроокружении.

Дифферон - совокупность всех клеток развившихся из одной стволовой клетки.

Для тканей характерна регенерация.

Она бывает двух типов:

1. Физиологическая

2. Репаративная

Физиологическая регенерация осуществляется двумя механизмами:

ü Клеточная протекает путем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют древние ткани - эпителиальная, соединительная.

1. Внутриклеточная в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате чего восстанавливается внутриклеточный матрикс. При дальнейшей внутриклеточной гипертрофии происходит гиперплазия (увеличение количества органелл) и гипертрофия (увеличение клетки в объеме).

Репаративная регенерация - восстановление клетки после повреждения. Осуществляется такими же методами, как и физиологическая , но в отличии протекает в несколько раз быстрее.

Классификация тканей.

Филогенетическая - в основе лежит происхождение ткани и морфофункциональная.

ü Покровные эпителиальные ткани. Функции - защитная и трофическая. В большом количестве содержит стволовые клетки и характеризуется высокой способностью к регенерации за счет пролиферации.

ü Соединительные опорно-трофические ткани и ткани внутренней среды. Функции - трофическая, опорная, обеспечивают гомеостаз. Они также характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и имеют высокую степень регенерации путем пролиферации.

ü Мышечные ткани. Обеспечивают движение органов и организма в целом.

ü Гладкая. Более древняя. Регенерирует путем клеточной и внутриклеточной регенерации. Частично сохраняет свойства низкодифференцированной ткани.

ü Скелетная. Содержит мало стволовых клеток. Регенерирует путем внутриклеточной гипертрофии.

ü Cердечная мышечная ткань. Только внутриклеточная регенерация (до 5 лет возможно деление стволовых клеток).

4. Нервная ткань. Высоко специализированная, способна реагировать на раздражения и формировать нервный импульс, который адекватен раздражителю, способна передавать импульсы на расстояния. Внутриклеточная регенерация (гипертрофия и гиперплазия). Если сохраняются ядро и тело клетки, то она способна к восстановлению, у нее будут регенерировать аксоны и дендриты (отростки).

Эпителиальная ткань.

Наиболее древняя и распространенная. Различают:

Покровные

1. Железистые

Покровные выстилают кожу и все полости. Железистые образуют железы. Они выделяют и вырабатывают секрет.

Функции: защитная, всасывательная, выделительная, секреторная.

Эпителиальные ткани характеризуются следующими свойствами:

ü Эпителиальные ткани располагаются пластом

ü Эпителиальные ткани характеризуются отсутствием межклеточного вещества.

ü Эпителиальные ткани находятся на базальной мембране

ü Клетки плотно прилегают друг к другу и связаны между собой межклеточными контактами

ü Эпителиальные ткани характеризуются полярностью как самого эпителия, так и клеток (в базальной части располагаются ядро, органеллы, происходит синтез веществ, а в апикальной части происходит накапливание гранул секрета).

ü Внутри располагаются тонофибриллы.

ü На апикальной части имеются микроворсинки или реснички.

ü Нет кровеносных сосудов. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, где находятся кровеносные сосуды. Питание происходит диффузно.

ü Эпителиальные ткани содержат большое количество нервных рецепторов.

ü В эпителиальной ткани расположены иммуннокомпетентные клетки (лимфоциты и макрофаги). Они обеспечивают местный иммунитет.

Обнаружены кейлоны - вещества, тормозящие пролиферацию клеток.

По морфофункциональной классификации все эпителиальные ткани делятся на

ü Однослойные. Все клетки расположены на базальной мембране. Эти эпителии тонкие, в них лучше выражена трофическая функция. В них различают:

ü Однорядные - все клетки одинакового размера и функции.

ü Плоский эпителий

ü Эндотелий развивается из энтодермы. Выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость сердца, состоит из плоских клеток. Эти клетки прочно соединены друг с другом, образуют эндотелиальный пласт. Создает условия для кровотока, имеет гладкую поверхность. Функция - обменная.

ü Мезотелий развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Состоит из плоских клеток многоугольной полигональной формы. Клетки лежат на базальной мембране и прочно соединены друг с другом. На поверхности имеются единичные незначительные выросты - микроворсинки. Секретирует небольшое количество слизи. Функции - ограничительная, умеренно секреторная.

ü Низкопризматический (кубический) развивается из экто и мезодермы. Выстилает мелкие выводные протоки печени, поджелудочной железы и почечные канальцы. На апикальной части клеток находится щеточная кайма. Функции - ограничительная, умеренно всасывательная, слабо секреторная.

ü Высокопризматический (цилиндрический) развивается из энто и мезодермы, выстилает крупные выводные протоки, желчные пути печени, поджелудочной железы, почечные канальцы, средний отдел пищеварительной трубки. Строение зависит от локализации и функции.

ü Железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка. Состоит из высоких призматических клеток, ядра которых располагаются ближе к базальной мембране. На апикальной части располагается слизь, которая защищает эпителий желудка от воздействия соляной кислоты.

ü Каемчатый эпителий располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность. Основные клетки кишечника - бокаловидные. В них накапливается слизь.

На базальной мембране располагаются эндокринные клетки. Они были открыты в 60-ых годах. Это клетки APUD-системы. Они выполняют местную регуляторную функцию, поглощают предшественников амина и выполняют его декарбоксилизацию. Окраска - импрегнация серебром. На наших препаратах их не видно. Функции - всасывательная, обменная, защитная.

ü Многорядный (призматический реснитчатый). Все клетки располагаются на базальной мембране, разной высоты. Выстилает воздухоносные пути, яйцевод и матку. В воздухоносных путях выделяют многорядный, реснитчатый, мерцательный эпителий. В его состав входят 4 типа клеток:

1. Реснитчатые или мерцательные клетки. У них узкое основание, к апикальной части расширены, имеются реснички, ядро смещено к базальной мембране. Реснички подвижны, внутри них находится каркас, образованный микрофибрилами.

2. Высокие и низкие вставочные клетки (стволовые)

3. Бокаловидные клетки т.о. ворсинки погружены в слизь

ü Эндокринные клетки.

Функции - защитная, секреторная.

ü Многослойные. Толстые, функция - защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища, мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий подвергается ороговению.

ü Многослойный плоский орговевающий. Эпидермис кожи (толстый - 5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин. Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

ü Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксировнаы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный – эозинофильный), изменение окраски ядра. Такие эиптелии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.

ü Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой (ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой - содержит три, четыре и более этажей.Наружный слой клеток - они имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.

 

Железистый эпителий.

 

Железы могут быть одноклеточным и находиться в составе эпителиальных пластов (у человека - бокаловидные клетки, которые располагаются эндоэпителиально). Все остальные железы располагаются вне пласта (под ним) - экзоэпителиально. Если они сохранили связь с эпителиальным пластом в виде выводного протока, то они называются экзокринными, если выводного протока нет, то эти железы называются эндокринными и выделяют гормоны в окруджающую тканевую жидкость (кровь, лимфу).

Железы внешней секреции.

Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. В любой железе кроме выводных протоков выделсяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь смешанный характер. Кроме того они могут ветвится и называются разветвленными. Крупные - сложные разветвленные, мелкие - простые и малоразветвленные. Железы образовавшиеся из однослойных пластов - однослойные. В процессе выработки секрета в железистых клетках определяется секреторный цикл, состоящий из нескольких фаз:

a) Поглощение продуктов, необходимых для секреции (аминокислоты, сахара).

b) Фаза секреции. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). Кроме того, в этой фазе учатсвует комплекс Гольджи, где упаковываются секреторные гранулы и происходит локализация секрета (в апикальной части клетки).

c) Выделение секрета из клетки. Может происходить по

1. Мерокриновому -гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника.

2. Апокриновому - так секретируют молочные и крупные потовые железы располагающиеся в области лба, подмышечных впадин (такой тип секреции встречается не всегда, а только в определенные периоды или возрасте).

I. Микроапокриновый -гранулы секрета крупные по размеру, при выделении секрета отрываются микроворсинки.

II. Макроапокриновый - при этом типе секреции полностью отрывается верхушка клетки.

ü Голокриновому - консистенция секретакова, что клетка полностью разрушается и секрет, как в контейнере выбрасывается наружу. Такой вид секреции характерен только для сальных желез кожи, имеющих альвеолярную форму со слабо разветвленным секреторным отделом, выводной проток не ветвится и открывается в воронку волоса. В таких железах на базальной мембране располагаются мелкие ростковые клетки.

d) Фаза восстановления. Имеется там, где просиходит процесс разрушения клеток. В микроапокриновыом типе это фаза называется фазой покоя.

Секрет, выделяемый железами может иметь белковый и серозный характер. Железы, выделяющие муцины, называются слизистыми (подъязычная железа). Секрет может иметь смешанный характер - белково-слизистый. Секреторные отделы состоят из разных клеток - белковых и слизистых (поднижнечелюстная железа). Она имеет дольчатое строение, где имеются несколько выводных протоков, которые выстланы однослойным эпителием и содержат миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки, сливаясь образуют исчерченные, из слияния исчерченных образуются внутридольковые, из внутридольковых - междольковые, которые формируют общий выводной проток, который выстлан многослойным эпителием. Секреторные отделы могут быть чисто белковыми, в которых секреторные клетки имеют конусовидную форму, ядро, хорошо выраженные органеллы и в апикальной части гранулы секрета. Снаружи от секреторных клеток располагаются ядра миоэпителиальных клеток. В смешанных секреторных отделах центнральную часть занимают крупные светлые слизистые клетки, ядра которых сморщиваются и имеют неправильную форму, прижимаются к базальной мембране. Кроме слизистых, располагаются белковые клетки (видны в виде полулуний), которые имеют такое же строение, как и клетки белковых отделов. Также кнаружи имеются миоэпителиальные клетки. Между секреторными отделами и выделительными протоками располагаются прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами. Регенерация такая же высокая, как и у эпителиальных пластов.

Соединительные ткани.

Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеточного состава, сильно развитым межклеточным веществом и наличием основного вещества и волокон.

Функции: механическая, формообразовательная, стромальной опоры, трофическая, защитная, пластическая.

Разновидности соединительной ткани отличаются клеточным составом, объемом и плотностью основного вещества, а также количеством и характером расположения волокон.

Вся группа соединительных тканей делится на:

Собственно соединительных тканей (волокнистые):

Рыхлая неоформленная соединительная ткань

Плотные волокнистые ткани делится на:

Плотную неоформленную соединительную ткань

Плотную оформленную соединительную ткань

Соединительные ткани со специальными свойствами.

Скелетные соединительные ткани.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.

Функции: трофическая, защитная.

Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.

Среди клеток преобладают фибробласты – крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты – мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают способность к делению и выработке межклеточного вещества.

Макрофаги – развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.

В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества – гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и оснвного вещества.

Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.

Жировые клетки – располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую каплю, а ядро смещено к периферии.

Также присутствуют В- и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки – небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликоны, также содержится небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.

Коллагеновые волокна более широкие, внешнеизветые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность, поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.

Эластические волокна – тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура напоминает резину.

Ретикулярные волокна. Основа – белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.

Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Восполительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.

 

ПЛОТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

 

Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.

Плотная оформленная соединительная ткань.

Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани - перитенонием. Способностя к регенерации - низкая.

Соединительная ткань со специальными свойствами.

ü Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо регенерирует.

ü Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

ü Пигментная ткань - скопление пигментных клеток.

ü Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

ü Скелетная ткань подразделяется на:

ü Хрящевые

ü Скелетные

 Скелетная соединительная ткань.

Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.

Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.

Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.

Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:

ü Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.

ü Пластинчатую костную ткань.

Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.

 Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.

Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.

Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой

( близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.

 

Мышечные ткани.

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция - сократительная. Происхождение мыщечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелтная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако, мышечные ткани объединяются строением - у всех имеются сократительные белки, имеющие фибрилярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрил. Они подразделяются на:

1. Гладкие - широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм (в матке при беременности до 500мкм) и шириной 7-10мкм. Клетка иногда имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифферинцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного соприкосновения клеток имеются отверстия - х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты содержат сократительные белки - актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити) может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого белка - a-актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани, образующих эпимизий и перимизий.

2. Сердечная мышечная ткань. Встречается в сердце. В сердечной мышце можно выделить типичные кардиомиоциты (сократительные),атипичные кардаомиоциты, образующие проводниковую систему, а также секреторные и промежуточные. Сердечная ткань относится к поперечной исчерченной ткани. Это обусловленно упорядоченным расположением актиновых и миозиновых фибрилл. Сердечная мышечная ткань в своем строении имеет волокна, которые образованны клетками (сердечными кардиомиоцитами). Это крупные клетки, имеют прямоугольную форму, иногда имеют отростки, которые переходят в соседнее волокно, анастомозируют с ними. Эти анастомозы между волокнами необходимы для быстрого проведения импульса и одновременного сокращения всего миокарда в целом (60 сокращений и 60 расслаблений в минуту). Ядро имеет овальную форму и располагается в центре, светлое и имеет ядрышки и тонофибриллы. Клетки имеют агранулярную ЭПС. Особенное строение имеют миофибриллы. Они имеют более темные и более светлые участки. Темные представлены толстыми миозиновыми нитями, а светлые - актиновыми. Светлые участки образуют диски И (изотропные), темные образуют диски А (анизотропные). Посередине диска А проходит белок, сшивающий все миозиновые нити, образуется мезофрагм, следовательно все миозиновые нити находятся на одном уровне. Посередине светлых дисков проходит телофрагма, но она, в отличие от мезофрагмы, переходит в другие миофириллы и соединяется в цитолемму клетки. Участок между телофрагмами называется саркомером и является структурно-функциональной единицей. В области телофрагма со стороны сарколеммы заходят трубочки. Это необходимо для более быстрого подведения импульса внутрь клетки. В этом месте хорошо развита ЭПС. Все это в совокупности называется Z-линией (она хорошо выражена на препаратах). В момент сокращения актиновые нити движутся между миозиновыми, при этом полностью исчезает светлый диск (от него остается Z-линия). Между актином и миозином образуются прочные биохимические связи. На их образование тратится много энергии (энергии АТФ). При расслаблении прочность биохимических связей падает, и актиновые нити возвращаются в исходное положение (при этом выделяется энергия). В период расслабления в ЭПС накапливаются ионы кальция. При получении нового импульса ионы кальция выходят, воздействуют на специальные белки (тропонин и тропомиозин). Это регуляторные белки, которые и начинают инициировать движение мышечных нитей. Актиновых нитей больше чем миозиновых. На срезе видно, что одна толстая миозиновая нить, которая контактирует с шестью соседними актиновыми нитями за счет боковых связей. Во время сокращения актиновые нити скользят между миозиновыми. Сердечные кардиомиоциты богаты гликогеном и миоглобином, в них хорошо развита системы ферментов окислительно-восстановительного типа. Своими концами кардиомиоциты образуют вставочные диски, куда вплетаются с обоих сторон актиновые нити. Между клетками в волокнах видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, состовляющих эндомизий и содержащие капиллярную сеть. Атипичные кардиомиоциты более светлые и крупные, ядро лежит чуть эксцентрично. В разных частях проводящей системы имеют различный вид. Их главная функция - выработка и проведение импульса. Секреторные кардиомиоциты редко встречаются и вырабатывают разные вещества. Одним из них является натрий-уридиновый фактор, который регулирует содержание электролитов и их выработку в почках.                                                                                                         

Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача - не допустить грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.

3. Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурно-функциональную единицу - волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из мезодермальных миотомов вычленяются клетки - миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше, чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон - красных и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа, поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление более древних и коротких мышц лица.

Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием, а соединительнотканный чехол мышцы - эпимизий.

Нервная ткань.

Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты - из них формируются нервные клетки, и глиобласты - из них формируются глиальные клетки - это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.

Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к глиальным клеткам относится микроглия - в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся.

Эпендимоциты - это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть - конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью.

Астроциты бывают:

3. Плазматические-располагаются в сером веществе (коре, ядрах мозга). У них короткие сильно разветвленные отростки. Выполняют трофическую, защитную и изолирующую функции (отграничивают синапсы).

4. Фиброзные - находятся в белом веществе, выполняют стромальную функцию, у них тонкие жесткие длинные слаборазветвленные отростки.

Олигодендроциты - наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого отростка (леммоциты).

Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки.

Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме - на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые.

Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона, то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества. При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейроны подразделяются на униполярные (имеются только в эмбриогенезе), биполярные (в сетчатке глаза) и мультиполярные, в которых основную массу отростков составляют дендриты. Псевдоуниполярные нероны относятся к биполярным, от тела такого нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост, который затем делится на отростки. Основную массу срдеи отростков составляют дендриты (несколько десятков или даже сотен). Они разветвляются и воспринимают раздражители или ниформацию от других клеток (афферентная информация), и образующийся нервный импульс идет к телу нейрона. От основания нейрона отходит лишь один аксон (нейрит). Он отводит информацию от тела нейрона к другому нейрону или к рабочей пластинке. На дендриты могут давать информацию до 10 тысяч клеток. Эволюция идет за счет разрастания дендритов, число нервных клеток даже уменьшается.

По функции нервные клетки подразделяются на афферентные, ассоциативные (вставочные) и эффекторные (эфферентные). Чувствительные нейроны первыми реагиуют на раздражение, они являются первым чувствительным элементом любой рефлекторной дуги. У них, как правило, длинный дендрит, который уходит на периферию и там образует рецепторы (чувствительные нервные окончания) и короткий аксон. Эфферентные нейроны составляют третье звено рефлекторной дуги, они передают информацию на рабочие органы (скелетное мышечное волокно). У них короткие дендриты и длинный аксон. Между ними распоалгается вставочные нейроны. Они передают информацию от чувствительного нейрона к эффекторномунейрону. Вставочные нейроны образуют промежуточное звено рефлекторной дуги. Самые простые рефлекторные дуги - трехнейронные. Усложнение рефлекторных дуг идет за счет увеличения количества вставочных нейронов. Основная масса рефлекторных соматических дуг - сложные.

Основную роль в проведении нервного импульса играет клеточная мембрана. При действии раздражителя происходит деполяризация мембраны (смена заряда). Перемещение участка деполяризации по мембране отростка, тела нейрона и является проведением нервного импульса по нейрону. Нервные клетки и отростки никогда не располагаются изолированно. Нервные волокна - это отростки нервных клеток (осевой цилиндр), окруженные глиальными клетками - леммоцитами, которые образуют глиальную оболочку.

Различают миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличают строением глиальной оболочки. Миелиновые - это толстые нервные волокна, которые располагаются в основном в соматической нервной системе. В центре такого волокна идет один осевой цилиндр (любой отросток нервной клетки), и глиальная оболочка, образованная леммоцитами, которые формируют цепочку или тяж леммоцитов. На границе между смежными лемооцитами эта оболочка тонкая, она называется узловым перехватом, это место повышенной чувствительности, уязвимости волокна. Участок волокна расположенный между смежными узловыми перехватами называется межузловым сегментом. В глиальной оболочке выделяют:

1. Внутренний миелиновый слой - плотный, темный, массивный. Он образован завитками мембраны леммоцитов.

2. Наружный или периферический слой, который представлен цитоплазмой и ядром глиальной клетки. Это тонкий светлый слой - нейрилемма.

Снаружи вокруг волокна располагается толстая базальная мембрана. Участками в миелиновом слое мембраны располагаются рыхло, отходят друг от друга, образуются более светлые насечки миелина. По миелиновым нервным волокнам очень высокая скорость проведения нервногг импульса (5-120 м/с).

При формировании миелинового нервного волокна выстраивается тяж леммоцитов. К нему сбоку подходит растущий отросток нейрона, который вращается в процессе роста, прогибает клеточную мембрану, погружается в это углубление, а снаружи мембрана смыкается и в месте соединения мембраны образуется мезаксон. Растущий отросток вращается, и мезаксон закручивается вокруг отростка, образуя миелиновый слой, а цитоплазма и ядро оттесняются на периферию и идут на формирование нейрилеммы.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются в вегетативной нервной системе. Глиальная оболочка представлена цепочкой леммоцитов, ядро располагается в центре волокна, а осевой цилиндр располагается на периферии волокна и отграничен от окружающей ткани только мезаксоном, без закручивания. То есть, за счет прогибания цитолеммы леммоцита образуется глиальная оболочка 10-20 осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, скорость провдения нервного импульса невелика (2-3м/с).

 

Нервные окончания.

 

Они располагаются в периферическом отделе отростков нервных клеток. Различают чувствительные нервные окончания (рецепторы), межнейронные нервные окончания (синапсы) и эффекторные нервные окончания.

Рецепторы реагируют на раздражитель, и в них генерируется нервный импульс. Они образованы терминальными веточками дендритов чувствительного нейрона. По строению различают свободные рецепторы (в соединительной ткани), в них нет окружающих оболочек, и несвободные нервные окончания - есть оболочка. Несвободные нервные окончания подразделяются на инкапсулированные нервные окончания (пластинчатые тела) и неинкапсулированные.

В центре пластинчатого тельца располагаются конечные ветондрита, которые окружены глиальной колбой (капсула из глиальных клеток)-это внутренняя оболочка. Снаружи распложена соединительно-тканная капсула, которая состоит из коллагеновых волокон, между которыми находит тканевая жидкость и фибробласты. При раздражении (особенно изменении давления) наружная капсула смещается относительно глиальной, при этом раздражаются веточки дендрита, в них генерируется нервный импульс, то есть появляются участки деполяризации, который распространяются дальше по рефлекторной дуге. У неинкапсулированных рецепторов отсутствует наружная соединительно-тканная капсула.

Межнейронные синапсы передают информацию от одного нейрона к другому. Преобладают аксо-дендритичесике синапсы, но имеются аксо-соматические и аксо-аксональны синапсы. В синапсе выделяют:

1. Пресинаптическую часть. Она представлена терминальным отделом аксона, содержит синаптические пузырьки, в них внутри находится нейромедиатор (химическое вещество).

2. Постсинаптическую часть. Как правило, это периферический отдел дендрита другого нейрона. В этой части выделяют постсинаптическую мембрану, в которой локализуются белковые рецепторы. Они высоко специфичны, то есть реугируют только на один медиатор.

3. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической частями.

Нервный импульс в виде участка деполяризации достигает пресинаптической части, активирует синаптический пузырек, он подходит к персинаптической мембране, сливается с ней, выделяет нейромедиатор в синаптическую щель. Медиатор взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, то есть опять формируется нервный импульс, который по мембране передается дальше. У человека действуют в основном химиеские синапсы. Передаа информации в синапсе вохможна лишь в одном направлении.

Различают возбуждающие синапы, в них медиаторами являются ацетил-холин, норадреналин, глутамат, аспартат; и тормозные синапсы, которые содержат тормозные медиаторы - дофамин, ГАМК.

Эффекторные синапсы передают команду на рабочие клетки, и они подразделяютс на двигательные синапсы, которые передают информацию на скелетные мышечные волокна, и секреторные, которые передают информацию на другие рабочие клетки.

 

Нервно-мышечный синапс.

 

В нем терминальый отдел аксона образует пресинаптическую часть, которая содержит медиатор ацетил-холин и углубляется в прилежащий участок скелетного мышечного волокна, который образуется постсинаптическую часть. Здесь отсутствуют миофибриллы и концентрируют ядра и митохондрии. При раздражении этого синапса, ацетил-холин выделяется в синаптическую щель, вызывает возбуждение цитолеммы мышечного волокна, которое распространяется по всему волокну, по Т-трубочкам и запускает мышечное сокращение.

Регенерация.

В ответ на повреждение при сохрании тела нейрона, в нем усиливаются обменные процессы, что приводит к внутриклеточной регенерации, к росту новых отростков, образованию новых синапсов и восстановлению нейронных цепей, рефлекторных дуг. Восстановление отростка идет со скоростью 1-2 мм в сутки. В ответ на повреждение нервного волокна усиливается внутриклеточная регенерация в теле нейрона. В центральный отросток усиленно поступает пластический материал, образуется колба роста. В периферическом участке осевой цилиндр погибает, глиальная оболочка распадается, но не погибает. Часть леммоцитов разрушается, а часть проллиферирует и выстраивается цепочкой, формируя тяж, куда внедряется растущий центральный отросток, и вокруг него образуется глиальная оболочка и формируется миелиновое волокно. Регенерации препятствуют воспаления и формирование соединительно-тканного рубца.

 

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

-крупные

-средние

-мелкие.

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

1. Внутренняя оболочка содержит эндотелий—слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой-—плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

2. Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

1. Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства—способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях—скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков—от 4 до 7 мкм. Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные—в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты. Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы. С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены. В стенке вены выделяют 3 оболочки—внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа. Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами. Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки—клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.

Гистофизиология сердца.

 

Различают 3 оболочки—эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард—из мезодермы, соединительно-тканная пластинка эпикарда—из мезенхимы, мезотелий (перикард)—из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.

Эндокард—относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечно-эластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.

Основную массу стенки составляет миокард, который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью гемокапилляров.

В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.

Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительно-тканный рубец.

Эпикард. Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.

Лимфатическая система.

 

Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения. Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.

Основная функция—детоксикационная.

Система крови.

В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки клеток.

Функциикрови.

1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.

2. Защитная функция.

3. Гомеостатическая функция—поддержание постоянства среды организма.

Кровь—это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название—плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное—это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.

Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5·10¹² в литре. У женщин 4-5·10¹² в литре.

Эритроциты—это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.

Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12%. В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.

В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.

Основная функция—транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9·10⁹ в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.

1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.

2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.

Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют. Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.

Зернистые лейкоциты.

Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.

Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.

Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы—более молодые клетки с S-образным ядром.

Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.

Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм—сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови—2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.

Эозинофилы. Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.

Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы—тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.

Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.

Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы. Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти. Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.

В-лимфоцитыобразуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти. В-лимфоциты—это сравнительно короткоживущие клетки.

Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы—в кровь, из крови—в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

Нулевые лимфоциты—это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.

Моноциты—это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.

Кроветворение.

Центральное свойство кровеносной системы—постоянный процесс клеточного обновления, он начинается в раннем эмбриональном периоде и проходит ряд этапов. 

Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка. Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в закладывающуюся печень.  

Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5 недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.

Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается. 

Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения. 

Схема кроветворения.

В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением. 

Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток. 

К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые, содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови. 

В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов (гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется.  

Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки 3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови. Клетки первых 3 классов являются морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими методами. 

С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много РНК, что обеспечивает их базофилию. 

К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых. 

6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток выходят зрелые клетки крови. 

Схема кроветворения дополнена Чертковым и Воробьевым.

Дыхательная система.

Дыхательная система включает воздухоносные пути—преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхиальное дерево; и респираторный отдел.

Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей эктодермального происхождения.

Функции:

Дыхательные—поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.

Недыхательные—терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).

Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.

Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные, реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные реснички.

Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.

Гортань.

Стенка содержит 3 оболочки.

Слизистая образует складки—ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, а другие участки—реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.

В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют гортанную миндалину у основания надгортанника.

Следующая оболочка—волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.

Наружная оболочка—адвентициальная.

T рахея.

Стенка содержит 4 оболочки.

Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.

Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.

Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.

Наружная оболочка—адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.

Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные—5-15мм (делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие—1-2мм и терминальные—0.5мм.

Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.

Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и спиралевидно.

Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.

Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.

Наружная оболочка—адвентициальная.

Средние бронхи имеют 4 оболочки.

Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков гладкомышечных клеток.

В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.

Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается эластическим.

Наружная оболочка—адвентициальная.

В мелких бронхах имеются 2 оболочки—адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но появляются другие виды клеток—секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха. Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо развита мышечная пластинка слизистой.

Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.

Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.

Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают респираторные альвеолоциты—это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая. Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные альвеолоциты. Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза. Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра. Причем, они образуют аэрогематический барьер, через который легко проникают газы. В состав барьера входят

ü сурфактант,

ü респираторный альвеолоцит,

ü базальная мембрана альвеолы,

ü базальная мембрана капилляра

ü эндотелиоцит.

В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки—макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они поддерживают местную специфическую защиту.

Регенерация.

Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии, сохраняются альвеолы.

Кожа и ее производные.

 

Кожа покрывает тело человека. Основной функцией является механическая защита от повреждающих факторов (большинство химических веществ не проходит через кожу). Кожа обладает теплорегуляторной функцией. 80% отдачи тепла происходит через кожу. Кожа реализует депонирующую функцию (клетки крови накапливаются в капиллярах). Кожа является обширным рецепторным полем, также она участвует в регуляции водно-солевого обмена – через нее выделяются жидкости и соли. Кожа выделяет потовый, сальный секреты и азотистые шлаки (через потовый секрет). Кожа имеет эстетическое назначение.

Кожа содержит 2 отдела: наружный отдел – эпидермис – развивается из эктодермы, а внутренний – дерма – из мезенхимы. Эти слои тонкие в тонкой коже и толстые в толстой коже.

В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони).

1. Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму.

2. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет.

3. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина.

4. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин.

5. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин.

Ороговение – это защитный процесс.

В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон).

В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

Эпидермис обладает способностью к регенерации. За 2-4 недели происходит полное обновление эпидермиса. В норме идет постоянное слущивание роговых чешуек.

Дерма состоит из 2 слоев.

ü Сосочковый слой узкий, построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. В большом количестве содержит фибробласты, макрофаги, имеются лимфоциты, в основном памяти, лейкоциты, тканевые базофилы. Причем макрофаги и лимфоциты подвижны. Они выполняют специфическую защиту. В сосочковом слое располагаются кровеносные капилляры в виде петель, здесь нет анастомозов, то есть кровоснабжение самостоятельное. Соединительно-тканные сосочки этого слоя внедряются в эпидермис, особенно в толстой коже, и определяют индивидуальный рисунок эпидермиса. Сосочковый слой выполняет механическую. Амортизационную и трофическую функции.

ü Сетчатый слой построен из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани и состоит из переплетающихся пучков коллагеновых волокон. Он определяет прочность кожи. Регенерация ниже чем у сосочкового слоя.

Гиподерма – подкожная жировая клетчатка. Представлена белой жировой тканью, выполняет защитную, механическую функции. Уменьшает теплоотдачу, является источником энергии, тепла и пластического материала.

К производным кожи относятся волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ногти.

Волосы.

Различают длинные волосы (голова), щетинчатые (ресницы, брови) и пушковые. Выделяют корень волоса и его стержень. Корень волоса содержит мозговое вещество (небольшой объем), которое исчезает в стержне, корковое вещество и снаружи по всей поверхности волос покрыт кутикулой. Корень волоса начинается волосяной луковицей, которая располагается глубоко, нередко погружается в гиподерму, содержит стволовые клетки, которые определяют регенерацию волоса. Часть из них пролиферирует, смещается кнаружи, причем в мозговом веществе они становятся призматическими плоскими клетками, в них постепенно образуется мягкий кератин, они содержат небольшое количество пигмента, а с возрастом в них накапливаются пузырьки газа (седина). В корковом веществе клетки быстро уплощаются, превращаются в роговые чешуйки (поперек волоса), в них образуется твердый кератин. Эти клетки постепенно удаляются от луковицы и содержат пигмент, который определяет цвет волоса и жесткость волоса. Кутикула также построена из роговых чешуек, которые располагаются под углом к волосу, содержат твердый кератин, в ней отсутствует пигмент. Корень волоса находится в волосяном мешке, стенки фолликула содержат внутреннее эпителиальное влагалище, – оно образуется за счет клеток волосяной луковицы, и наружное эпителиальное влагалище, которое является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи располагается волосяная сумка из переплетенных коллагеновых волокон. В луковицу вдается волосяной сосочек из рыхлой соединительной ткани, он содержит кровеносные капилляры, которые обеспечивают трофическую функцию. В волосяную сумку вплетается мышца, поднимающая волос, ее другой конец вплетается в сетчатый слой дермы. При сокращении этой мышцы волос приобретает вертикальное положение. При этом пережимаются артериальные сосуды, снабжающие кожу, снижается кровоснабжение и уменьшается теплоотдача.

Волосы очень хорошо регенерируют – в пределах 2-4 лет происходит полная смена волос. Вначале атрофируется волосяной сосочек, в нем прекращается кровоснабжение, в результате стволовые клетки перестают делиться, а оставшиеся стволовые клетки корня волоса перемещаются по ходу волосяного мешка в виде волосяной колбы, она белесая. Через некоторое время восстанавливается кровообращение в волосяном сосочке, стволовые клетки снова начинают пролиферировать, восстанавливается волосяная луковица, начинает расти новый волос, он выталкивает старый (ежедневно около 100 волос).

Сальные железы.

Сальные железы располагаются рядом с волосом по 2-3 железы. Это простые разветвленные альвеолярные железы, они открываются в волосяную воронку. Их выводной проток выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием, а секреторные отделы, расположенные на базальной мембране, содержат стволовые (ростковые) клетки железы. Они пролиферируют, часть из них отделяется от базальной мембраны, становится секреторными железистыми клетками, которые вырабатываю и накапливают кожное сало, а затем разрушаются (голокриновый тип секреции). Часть секрета идет на кожу, часть – на поверхность волоса. В сутки вырабатывается 20-30 граммов кожного сала. Сальные железы находятся между сосочковым и сетчатым слоем дермы. 

Потовые железы.

Различают мерокриновые и апокриновые потовые железы, причем преобладают апокриновые. Это простые трубчатые железы, на поверхности открываются потовой порой. Имеется длинный выводной проток в виде трубочки и длинный секреторный, закрученный в виде клубочка, который располагается глубоко в дерме, нередко на границе с гиподермой. Он содержит кубические и цилиндрические клетки и миоэпителиальные клетки. Эти железы вырабатывают жидкий потовый секрет, который в небольшом количестве содержит соли – хлориды, и азотистые шлаки. Апокриновые железы располагаются в паховой области, а также в подмышечных впадинах, нередко открываются в волосяную воронку. Они вырабатывают более плотный секрет с высоким содержанием белков. Потовые железы выделяют около 500 мл потового секрета. Они участвуют в регуляции водно-солевого обмена, теплоотдаче. С потовым секретом выводятся азотистые шлаки.

Ноготь.

Ноготь содержит ногтевую пластинку, в которой выделяют корень, тело и край ногтя. Ногтевая пластинка располагается на ногтевом ложе, которое содержит ростковый слой эпидермиса и соединительную ткань. В области корня эпителий ногтевого ложа содержит стволовые клетки, которые составляют ногтевую матрицу. Клетки интенсивно делятся, быстро превращаются в роговые чешуи, в которых откладывается твердый кератин. Роговые чешуйки составляют ногтевую пластинку. Сзади и с боков ногтевая пластинка ограничена ногтевыми валиками, между которыми располагаются ногтевые щели.

Пищеварительная система.

 

В состав входят пищеварительная трубка и крупные пищеварительные железы—большие слюнные железы, печень и поджелудочная железа. Основной функцией пищеварительной системы является переработка пищи и обеспечение организма пластическим и энергетическим материалом. Закладывается на третьей неделе эмбриогенеза. При образовании туловищной складки из энтодермы и висцеральной мезодермы формируется слепо замкнутая первичная кишка. В последствии из нее образуется средний отдел пищеварительной системы. Из переднего и заднего конца зародыша энтодерма образуются углубления—ротовое и анальное, которые, прорастая к замкнутым концам первичной кишки, соединяются с ними и в зоне слияния стенка прорывается и образуется сквозная пищеварительная трубка, из которой затем развивается вся пищеварительная система.

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела.

Передний отдел включает органы ротовой полости, большие слюнные железы, глотку, пищевод. В нем происходит механическая переработка пищи и запускается химическая (углеводы).

Средний отдел содержит желудок, тонкую кишку и большую часть толстой кишки, печень и поджелудочную железу. В нем продолжается механическая переработка пищи, но в основном идет химическая переработка и всасывание продуктов гидролиза организмом, а также формируются каловые массы.

Задний отдел содержит нижнюю треть прямой кишки. Функция—эвакуация не переваренных остатков.

Общий план строения пищеварительной трубки.

На большом протяжении стенка включает 4 оболочки

-внутренняя слизистая оболочка. Ее поверхность постоянно увлажнена.

-подслизистая основа

-мышечная оболочка

-наружная оболочка—адвентициальная или серозная.

Поверхность слизистой в переднем и заднем отделах гладкая. Поверхность среднего отдела неровная, имеет сложный рельеф за счет желудочных ямок (желудочных полей) в желудке, в кишечнике за счет кишечных ворсинок, кишечных крипт и поперечных складок.

Слизистая оболочка содержит 3 пластинки.

С поверхности выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием в переднем и заднем отделах, и однослойным цилиндрическим в среднем.

Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой соединительной ткани, содержит мелкие кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания, тонкие нервные волокна, лимфатические узелки (местная иммунная защита), железы (кардиальные железы пищевода, желудочные железы).

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, которая образует от одного до трех слоев. Ее сокращение вызывает образование очень мелких складок слизистой и способствует выведению секрета желез. Слизистая оболочка вместе с подслизистой образуют крупные складки.

Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани. Она фиксирует слизистую к мышечной или костной основе и определяет относительную фиксацию. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, железы (в ротовой полости, пищеводе, двенадцатиперстной кишке) и лимфатические узелки (толстая кишка).

Мышечная оболочка. Ее сокращение обеспечивает механическую переработку пищи и ее продвижение по пищеварительной трубке. Состоит из двух слоев

ü внутренний—циркулярный

ü наружный—продольный.

В желудке имеется три слоя. В переднем и заднем отделах—скелетная мышечная ткань, в среднем—гладкая мышечная ткань. Между слоями мышечной оболочки располагаются нервные межмышечные сплетения.

Наружная оболочка в переднем и заднем отделах представлена адвентицием из рыхлой соединительной ткани. Она содержит крупные сосуды, нервы и фиксирует пищеварительную трубку к другим органам. В среднем отделе наружная оболочка представлена серозной оболочкой—брюшиной, ее основа состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит нервные сплетения и сосуды микроциркуляторного русла и рецепторы.

Поверхность соединительно-тканной пластинки покрыта мезотелием, который образует и выделяет слизь. Это обеспечивает свободное скольжение органов брюшной полости и препятствует образованию спаек.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют слизистая, подслизистая, наружная; слабее мышечная, особенно в переднем и заднем отделах.

В эпителии слизистых оболочек располагаются одиночно или небольшими группами эндокринные клетки. Они входят в состав эндокринной системы, клетки которой располагаются с эпителии слизистой мочеполовых путей, дыхательных путей и некоторых внутренних органов. Эндокринные клетки вырабатывают и выделяют в кровь гормоны, которые регулируют функции отдельных отделов пищеварительной трубки. Т.е. они обеспечивают местную эндокринную регуляцию.

Органы ротовой полости:

губы, зубы, щеки, десны язык, мягкое небо, твердое небо, язычок, миндалины.

Слизистая оболочка имеет особенности. Выстлана многослойным плоским эпителием, который местами ороговевает. Через слизистую легко проникают различные вещества, так как она хорошо кровоснабжается. На этом основан механизм действия многих фармпрепаратов. Слизистая обильно увлажнена жидкостью которая содержит гидролитические ферменты. Эта жидкость образуется за счет белкового и слизистого секретов. Хорошо регенерирует. Хорошо кровоснабжается (поэтому розовая).

Мышечная пластинка отсутствует. Слизистая оболочка на границе с ротовой полостью образует складки, которые содержат лимфатические узелки в собственной пластинке и вместе они формируют миндалины.

Подслизистая основа хорошо развита, содержит множество слюнных желез, секреция которых увеличивается при разговоре, а местами подслизистая отсутствует. На верхних и боковых поверхностях языка, в средней зоне щек, по средней линии и в боковых отделах твердого неба и деснах слизистая оболочка плотно связана с мышечной оболочкой или костью; поэтому нет складок.

Губа. Основная функция—фиксация пищи и воспроизведение речи. Основу составляет скелетная мышечная ткань. Выделяют три отдела

-наружная или кожная губа

-внутренняя или слизистая губа

-промежуточная часть.

Кожная часть имеет строение тонкой кожи, а слизистая покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, затем собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, а мышечная отсутствует, и сразу же идет подслизистая основа, в которой располагаются губные слюнные железы. Переходная часть—в ней выделяют наружную и внутреннюю зоны. Наружная—то что мы видим. Гладкая часть покрыта тонким эпидермисом. Внутренняя—ворсинчатая часть, с нее начинается слизистая оболочка. Эпителий становится многослойным плоским неороговевающим. В него внедряются сосочки рыхлой соединительной ткани. Они обильно кровоснабжены и содержат рецепторы.

Щека. Основу составляет щечная мышца, снаружи покрыта тонкой кожей. Мышечной пластинки нет. В верхнем и нижнем отделах щек очень хорошо развита подслизистая основа. Очень много мелких слюнных желез. Их секреторные отделы заходят в мышечную оболочку. Средняя зона около 1см толщиной—она содержит врастания эмбрионального рта. Отсутствует подслизистая основа, и здесь, как и в наружной зоне могут встречаться сальные железы.

Язык. Основу составляет скелетная мышечная ткань, покрытая апоневрозом и разделенная срединной соединительно-тканной перегородкой. Мышечные пучки идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Имеется большое количество слюнных желез. Это белково-слизистые, белковые и слизистые железы. С поверхности язык покрыт слизистой оболочкой. Подслизистая основа свободна (не закреплена) на нижней поверхности языка. На спинке и боковых поверхностях слизистая прочно сращена с мышечной основой языка.

На верхней и частично боковых поверхностях слизистая образует выросты—сосочки языка. Преобладают нитевидные сосочки. Это мелкие сосочки, а эпителий на их верхушках частично ороговевает. Они фиксируют пищу на языке. Грибовидные сосочки—их меньше, они располагаются на кончике и по краям языка. Листовидные—по краям (только у детей), от 4 до 8 пар. Желобовидные—располагаются между телом и корнем языка, от 6-12 и они погружены в слизистую. Снаружи окружены валом и желобом.

В эпителии всех сосочков кроме нитевидных располагаются вкусовые почки. Они эллипсоидные, располагаются во всю толщину слизистой, и они содержат вкусовые клетки, которые реагируют на пищевые раздражители.

Функции языка: механическая переработка пищи, участие в акте глотания, воспроизведение речи, вкусовая рецепция.

Слюнные железы языка открываются между сосочками и в области дна желоба. Они выделяют слюнной секрет, который омывает поверхность сосочков, в том числе и вкусовых полей и готовит их к принятию новых вкусовых веществ.

Зубы. Различают постоянные и молочные зубы. Они является частью жевательного аппарата, участвуют в механической переработке пищи, имеют эстетическое значение.

В зубе выделяют коронку, корень (находится в лунке челюстных костей) между ними располагается небольшой участок—шейка.

В зубе различают твердые ткани—кутикула, эмаль, дентин и цемент; и мягкие ткани—пульпа зуба, периодонт и пелликула.

Эмаль—наиболее твердая ткань. Покрывает дентин в коронке зуба. Она содержит 96-97% неорганических веществ—это фосфаты кальция, 4%--это фториды кальция, причем они находятся снаружи. Эмаль состоит их тонких волоконец—эмалевых призм, которые идут S-образно перпендикулярно дентину, параллельно друг другу, прочно склеены между собой. Их основу составляет белковая сеточка. Белок составляет 3-4% от всего содержимого эмали. В ячейках белковой сеточки—матрицы располагаются соли кальция в виде кристаллов гидроксиапатитов.

Граница между эмалью и дентином неровная, что обеспечивает прочность. Эмаль питается диффузно и за счет дентинных канальцев.

Дентин содержит 72% солей. Состоит из основного вещества и дентинных канальцев. Основное вещество содержит преимущественно коллагеновые волокна. Во внутреннем околопульпарном дентине волокна идут параллельно оси зуба, а в наружном (плащевом) дентине коллагеновые волокна идут радиально и переходят в цемент. Под внутренним дентином образуется интерглобулярное пространство—это слабоминерализованные участки. Они более чувствительны к кариесу.

Дентин пронизан дентинными канальцами, которые идут радиально, разветвляются, образуют анастомозы, частично веточки заходят в цемент. В этих веточках располагаются отростки одонтобластов. По этим отросткам и по канальцам транспортируются питательные вещества. Изнутри к дентину в виде узкой полоски прилежит предентин—это необызвествленный дентин. Он образуется одонтобластами, на границе с дентином минерализуется и за счет этого постоянно идет регенерация дентина.

Цемент снаружи покрывает дентин в области корня зуба. Он состоит из основного вещества и содержит коллагеновые волокна, часть которых идет продольно, часть радиально—это продолжение волокон дентина—пронизывают цемент и поступают в периодонт. За счет этого твердые ткани прочно соединены. В нижней части цемент содержит клетки цементоциты—маленькое тело, длинные тонкие отростки, которые анастомозируют друг с другом и с дентинными канальцами. Они частично поддерживают регенерацию. Нижняя часть называется клеточный цемент. Верхняя часть называется безклеточный цемент.

Кутикула в виде тонкой бесструктурной высоко минерализованной пластинки покрывает эмаль.

Периодонт фиксирует зуб в лунке челюстной кости. Он состоит из коллагеновых волокон, часть из которых (меньшая) идет продольно, а часть—радиально и уходит в костную ткань. Периодонт в области шейки зуба характеризуется высокой плотностью радиального расположения волокон, образуя зубную связку. В периодонте проходят кровеносные сосуды.

Пульпа. Полость зуба заполнена пульпой—она образована рыхлой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды, которые распадаются на капиллярную сеть, содержат нервные окончания. В периферической части пульпы располагаются одонтобласты—это крупные грушевидной формы клетки, от верхушки которых отходит длинный отросток, который поступает в дентинный каналец. Эти клетки образуют предентин и выполняют трофическую функцию. Соединительная ткань пульпы отличается слабыми реактивными свойствами и слабой воспалительной реакцией на повреждение. Пульпа—основной источник питания зуба.

Пелликула—это белково-углеводная умеренно минерализованная пленка, которая покрывает коронку зуба. Она быстро разрушается и быстро восстанавливается за счет микроорганизмов слюны. Основная функция—защитная (барьер от кариеса).

Молочные зубы закладываются в конце 2 месяца эмбриогенеза, постоянные—на 4 месяце эмбриогенеза. Большие коренные зубы закладываются после рождения (1-4 года). Зубы начинают прорезываться на 6-7 месяце после рождения. Смена молочных зубов на постоянные происходит в возрасте 6-7 лет.

Регенерация.

Удовлетворительно регенерируют пульпа зуба, периодонт, пелликула, из твердых тканей—дентин. Слабо регенерирует цемент. Не регенерируют—эмаль и кутикула.

Эпителий десны прочно срастается с кутикулой и эмалью коронки зуба и образует прочное зубодесневое соединение. В норме туда не попадает пища.

Большие слюнные железы.

В ротовую полость открывается большое количество мелких слюнных желез, которые располагаются в органах ротовой полости и также открываются три пары больших слюнных желез—околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные. Выделение секрета связано с приемом пищи. Развиваются большие слюнные железы на 6-8 неделе эмбриогенеза. Паренхима желез и эпителий выводных протоков развиваются из эктодермы, а строма желез—из мезенхимы. Все три пары больших желез—сложные разветвленные железы. Снаружи железа окутана соединительно-тканной капсулой, от которой отходят внутрь соединительно-тканные перегородки, делят железы на дольки, содержащие в своем составе кровеносные и лимфатические сосуды, междольковые выводные протоки, нервные волокна и окончания.

Основной функцией больших слюнных желез является секреторная функция. Она заключается в выработке слюнного секрета. Различают белковый секрет—он жидкий и содержит большое количество гидролитических ферментов, и слизистый—он вязкий, содержит муцины. Слюна обладает бактерицидным и кровоостанавливающим действием. Слюнные железы обладают деионизирующей функцией. Также имеется гормональная функция—в эпителии исчерченных протоков вырабатывается инсулин в небольших количествах, а также факторы роста нервов и факторы роста эпителия.

Околоушная слюнная железа –хорошо развиты прослойки междольковой соединительной ткани. Это сложная, разветвленная, альвеолярная белковая слюнная железа. Она содержит белковые секреторные отделы. Секреторный отдел ограничен базальной мембраной и содержит в своем составе белковые секреторные клетки. Хорошо развиты органеллы, вырабатываются в апикальной части белковые секреторные гранулы. Секрет выделяется в просвет секреторного отдела. Затем секрет поступает в выводные протоки, которые выстланы низким эпителием. Это вставочные протоки, которые сливаются, соединяются и образуют исчерченные протоки, которые выстланы высоким цилиндрическим эпителием. В нем содержатся стволовые клетки. За счет них идет регенерация эпителия мелких выводных протоков и возможна регенерация секреторных отделов (в небольшом объеме). Основной механизм регенерации секреторных клеток—внутриклеточная регенерация, также там имеются эндокринные клетки. Исчерченные протоки соединяются, сливаются, образуют внутридольковые протоки, которые формируют междольковые протоки. Междольковые, сливаясь, образуют общий выводной проток, толщина эпителия постепенно возрастает и осуществляется постепенный переход к многослойному плоскому неороговевающему эпителию. Открывается общий выводной проток на слизистой щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. В секреторных отделах и в мелких выводных протоках располагаются миоэпителиальные клетки на базальной мембране. Своими тонкими длинными отростками они обхватывают секреторные клетки, эпителий протока. Сокращаясь, они способствуют выделению и продвижению секрета.

Поднижнечелюстная слюнная железа. Слабее развита дольчатость. Это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая белково-слизистая железа. В ней преобладают белковые секреторные отделы, а также содержатся смешанные белково-слизистые секреторные. Они более крупные. В их центре располагаются высокие, конической формы слизистые клетки. По мере выработки и накопления слизи, ядро сдавливается и смещается к базальной мембране. Снаружи к этим клеткам прилегают белковые секреторные клетки, которые образуют белковое полулуние. Вырабатывается железой смешанный секрет, где преобладает белковый компонент. В этой железе слабее развиты вставочные протоки, но очень хорошо развиты исчерченные протоки—нередко формируются скопления. Общий выводной проток открывается в области уздечки языка.

Подъязычная слюнная железа—это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая слизисто-белковая железа. В ней слабо развита дольчатость, содержится небольшое количество белковых секреторных отделов, а преобладают смешанные секреторные отделы и слизистые. Смешанные секреторные отделы вырабатывают смешанный секрет, но преобладает слизистый компонент. Регенерация слизистых секреторных клеток идет за счет эпителия вставочных и исчерченных протоков, поэтому эти протоки слабо развиты, так как их клетки расходуются на построение секреторного отдела. Общий выводной проток открывается в области уздечки языка.

Глотка.

В ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути. Выделяют три отдела:

Носовая часть—продолжение воздухоносных путей, выстлана слизистой, сверху реснитчатый эпителий, содержит собственную пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани и белково-слизистые железы.

Ротовой и гортанный отделы содержат 4 оболочки, причем они максимально выражены в ротовом отделе.

Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мышечная пластинка отсутствует.

В подслизистой основе имеется мышечная пластинка. Здесь присутствуют сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые железы.

Мышечная оболочка построена из поперечно-полосатой мышечной ткани. Внутренний слой—продольный, наружный—циркулярный. Появляются межмышечные нервные сплетения.

Наружная оболочка—адвентиций из рыхлой соединительной ткани, который фиксирует глотку к другим органам.

Пищевод.           

Внутренняя поверхность—гладкая, стенка содержит 4 оболочки. Слизистая и подслизистая образуют крупные продольные складки, которые в норме заполняют просвет пищевода.

Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который покрыт пленкой слизистого секрета. Собственная пластинка слизистой находится под эпителием. В ней в небольшом количестве встречаются лимфатические узелки, гемокапилляры и в двух участках (на уровне 5 кольца трахеи, то есть между верхней и средней третью; и в нижней части пищевода) имеются кардиальные железы, по строению и по функции аналогичные кардиальным железам желудка. Они вырабатывают слабо концентрированный желудочный сок. Мышечная пластинка появляется между верхней и средней третью пищевода (5 кольцо трахеи). При этом пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно и мышечная пластинка уплощается по ходу пищевода. Ее расслабление способствует расширению просвета пищевода и прохождении пищевого комка. Эта пластинка расслабляется только на том участке, где находится пищевой комок.

Подслизистая основа широкая, содержит сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые железы пищевода (сложные альвеолярно-трубчатые железы). Их выводные протоки открываются на поверхность эпителия.

Мышечная оболочка. В верхней трети она состоит из скелетной мышечной ткани, в нижней части пищевода—из гладкой мышечной ткани. В средней трети происходит замещение скелетной ткани гладкомышечной. Внутренний слой—циркулярный, наружный—продольный. Внутренний слой на уровне 5 кольца трахеи (перстневидный хрящ) и в нижней части пищевода образует циркулярные утолщения—это физиологические сужения. Между слоями мышечной оболочки имеется мощное межмышечное нервное сплетение.

Наружная оболочка—адвентициальная. Лишь в абдоминальной части (ниже диафрагмы) пищевод покрыт брюшиной—серозная оболочка.

Желудок.

В желудке продолжается механическая переработка пищи. Ведущей функцией является химическая обработка пищи с помощью желудочного сока, который вырабатывается слизистой желудка, а именно желудочными железами. Основная функция—секреторная. Желудочный сок содержит ферменты пепсин, который расщепляет белки, а у детей—химозин; соляную кислоту (рН=1-2). Кислая среда стимулирует превращение пепсиногена в пепсин, а также способствует разрушению коллагеновых волокон (мясо), и, кроме того, стимулирует начало гидролиза пищевых продуктов. В желудке присутствуют липаза и амилаза. Для желудка характерна всасывательная функция—вода, глюкоза, соли, витамины, лекарственные препараты. Стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор, который необходим для всасывания витамина В12, который необходим для эритроцитов. (Если нет фактора или витамина, то возникает анемия) Для желудка характерна выделительная функция (особенно при почечной недостаточности). Резко усиливается эндокринная функция, так как увеличивается число APUD-клеток.

Анатомически выделяют 4 отдела:

ü кардиальный отдел

ü дно желудка

ü тело желудка

ü пилорический отдел.

Стенка желудка содержит 4 оболочки. Внутренняя поверхность неровная, имеются крупные продольные складки, образованные слизистой и подслизистой основой. Также имеются желудочные поля, которые содержат группы желез слизистой. Имеется около 3 млн. желудочных ямок—это углубления эпителия в подлежащую соединительную ткань, то есть собственную пластинку слизистой. Они неглубокие в кардиальной, фундальной частях и в теле желудка, и глубокие (до половины глубины слизистой) в пилорическом отделе.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим железистым эпителием. Он переходит в желудочные ямки и вырабатывает слизь, которая тонкой пленкой покрывает всю поверхность слизистой желудка. Под эпителием имеется собственная пластинка слизистой (хорошо выражена), она содержит много лимфатических узелков, а также лимфатические и кровеносные капилляры и большое количество желудочных желез, которые вырабатывают желудочный сок. Они открываются в желудочные ямки (10-25 штук в одну).

Различают собственные железы желудка—фундальные, а также пилорические и кардиальные. Фундальные железы располагаются в слизистой дна и тела желудка. Их количество резко преобладает. Это простые трубчатые, как правило, неразветвленные железы. Они плотно располагаются в слизистой пластинке. Между ними находятся узкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В железе выделяют короткий выводной проток или шейку железы. Все остальное—секреторный отдел, в котором выделяют тело железы и дно железы. Железы также содержат железистыеклетки. Они располагаются в основном в теле железы. Эти клетки пирамидальной формы, имеют на поверхности короткие микроворсинки, округлое ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезирующие. Они вырабатывают химозин у детей и пепсиноген у взрослых, выделяют их в просвет железы, затем эти вещества поступают в полость желудка и под действием соляной кислоты переходят в активную форму. Между главными клетками в теле и дне железы имеются слизистые клетки, цилиндрические по форме, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают слизистый секрет, который входит в состав желудочного сока. Также имеются париетальные клетки (в теле и шейке железы). Они располагаются между базальной мембраной (как бы прогибая ее) и слизистыми и главными клетками. Это крупные округлой формы клетки, в них умеренно развиты органеллы и имеются внутриклеточные секреторные канальцы (это их особенность). Они вырабатывают и выделяют хлориды, которые затем превращаются в соляную кислоту. Имеются в большом количестве эндокринные клетки—мелкие округлой форме клетки, относятся к APUD-системе, вырабатывают гормоны, которые обеспечивают местную эндокринную регуляцию. В области шейки железы имеются слизистые клетки, среди которых встречаются малодифференцированные стволовыеклетки. Они пролиферируют, часть из них идет на регенерацию эпителия слизистой. Обновление эпителия происходит за 7-14 суток. Другая часть клеток смещается в глубину железы и обеспечивает регенерацию клеток желез (процесс идет несколько месяцев).

Пилорические железы располагаются в слизистой оболочке пилорического отдела желудка. Их значительно меньше и они располагаются дальше друг от друга. В этом отделе глубокие желудочные ямки, поэтому секреторные отделы располагаются глубже и разветвляются, то есть это простые разветвленные трубчатые железы. В секреторных отделах они содержат слизистые клетки и большое количество эндокринных клеток. Они вырабатывают слабощелочную слизь.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка, их сравнительно немного. Это простые трубчатые разветвленные железы. В их секреторном отделе преобладают слизистые клетки, много эндокринных клеток и встречаются париетальные и главные клетки. Они вырабатывают мало соляной кислоты и пепсиногена, то есть слабо разведенный желудочный сок.

Мышечная пластинка слизистой сравнительно толстая, содержит внутренний и наружный циркулярные слои. Средний—продольный. Ее сокращение способствует выведению секрета из желез. То есть формированию желудочного сока.

Подслизистая основа широкая. Содержит крупные сосуды и нервные сплетения.

Мышечная оболочка мощная. В ней имеется внутренний косой слой, мощный средний циркулярный слой, наружный продольный. Между слоями, особенно циркулярным и продольным хорошо развиты межмышечные нервные сплетения. Циркулярный слой в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует утолщение. Здесь же слизистая формирует циркулярную складку. Образуется сфинктер, который регулирует дробный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Наружная оболочка—серозная, представлена листком брюшины, содержит соединительно-тканную пластинку, покрыта с поверхности мезотелием. Содержит нервные сплетения и отличается высоким содержанием рецепторов.

        Сократительная и секреторная функции желудка усиливаются нервной парасимпатической системой, которая усиливает выработку желудочного сока.

---

Дата добавления: 2018-09-22; просмотров: 170; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!