Морфологическая характеристика моноцитов.
Рис. 50. Кровь человека (мазок)
Окраска: по Романовскому-Гимзе
1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - лейкоциты: 3.1 - нейтрофильные гранулоциты (3.1.1 - палочкоядерный, 3.1.2 - сегментоядерный), 3.2 - базофильный гранулоцит, 3.3 - эозинофильный гранулоцит, 3.4 - лимфоциты (3.4.1 - малый лимфоцит, 3.4.2 - средний лимфоцит), 3.5 - моноцит
| 
| 
| 
|
Рис. 68. Миелоидная ткань (красный костный мозг)
Окраска: азур II-эозин
1 - клетки стромы: 1.1 - ретикулярная клетка, 1.2 - жировая клетка (адипоцит), 1.3 - макрофаг; 2 - гемопоэтические клетки: 2.1 - бластные формы, 2.2 - мегакариоцит, 2.3 - эритробласт базофильный, 2.4 - эритробластполихроматофильный, 2.5 - эритробластортохроматофильный, 2.6 - зрелый эритроцит, 2.7 - промиелоцит, 2.8 - миелоцит, 2.9 - метамиелоцит (юный), 2.10 - зрелые гранулоциты, 2.11 - лимфоциты; 3 - синусоид, содержащий зрелые форменные элементы крови
Рис. 72. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, продольный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - первичный сухожильный пучок; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4 - вторичный сухожильный пучок
Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосуды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 - территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс
|
|
|
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
Окраска: орсеин-гематоксилин
1 - изогенная группа хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное вещество
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка
|
|
|
Кровь и кроветворные ткани
Кровь- своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. В состав крови входят (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазма крови - жидкое межклеточное вещество, содержащее ряд неорганических ионов и органических веществ (белков, углеводов, липидов). Из форменных элементов только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.
Функции крови. Наиболее общая функция - транспортная (перенос разнообразных веществ) - включает ряд частных функций: дыхательную (перенос газов), трофическую (перенос питательных веществ), экскреторную (удаление из тканей продуктов метаболизма), регуляторную (перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных регуляторных веществ), терморегуляторную (распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду). Гомеостатическая функ-
ция крови обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма. Защитная функция направлена на нейтрализацию чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами.
|
|
|
Количественные показатели содержания форменных элементов, регистрируемые при анализах крови, включают концентрации форменных элементов, которые учитывают в гемограмме, а также лейкоцитарную формулу.
Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм3) или 1 л крови с помощью специальных счетных камер или автоматических анализаторов. Результаты анализа записывают в виде гемограммы (см. с. 62).
Лейкоцитарная формула определяется на мазках крови путем дифференциального подсчета количества различных лейкоцитов. Результаты регистрируются в виде таблицы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100 % (см. с. 62).
Морфологические особенности форменных элементов хорошо выявляются на мазках (рис. 50), в которых они распластываются по поверхности стекла и обычно имеют несколько большие размеры, чем на срезах. Мазки окрашивают специальными смесями красителей (метиленового синего, азура и эозина). В нашей стране наибольшее распространение получил вариант такой окраски по Романовскому-Гимзе.
|
|
|
Эритроциты- наиболее многочисленные форменные элементы крови - образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 56, 57, 68); у человека и млекопитающих они относятся к постклеточным структурам, поскольку в ходе развития утрачивают ядро и органеллы.
Морфологическая характеристика эритроцитов. Эритроциты окрашиваются оксифильно и имеют вид двояковогнутого диска диаметром 7,2-7,5 мкм, что определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической (см. рис. 50). Благодаря такой форме они имеют большую поверхность, активно насыщаются кислородом, способны к обратимой деформации. Форма эритроцитов поддерживается деятельностью ионных насосов в их плазмолемме, а также особыми элементами цитоскелета. Изменения формы эритроцитов возникают при их старении и в патологических условиях. При электронной микроскопии определяется высокая плотность цитоплазмы эритроцитов, содержащей кислород-связывающий пигмент гемоглобин в виде мелких гранул. Помимо зрелых эритроцитов,
в кровотоке в небольшом количестве обнаруживаются ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, частично сохранившие органеллы, которые выявляются в виде базофильной сеточки (см. рис. 57).
Функции эритроцитов осуществляются только внутри сосудистого русла и включают дыхательную (благодаря высокому содержанию в них гемоглобина) и регуляторную (обусловлена способностью переносить на своей поверхности биологически активные вещества).
Тромбоциты (кровяные пластинки)образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу в результате фрагментации периферических участков цитоплазмы мегакариоцитов (рис. 58) и относятся к постклеточным структурам.
Морфологическая характеристика тромбоцитов. Тромбоциты - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови. На мазках крови тромбоциты часто обнаруживаются в виде скоплений; в них выявляется светлая прозрачная наружная часть - гиаломер и центральная окрашенная часть, содержащая азурофильные гранулы, - грануломер (см. рис. 50). При электронной микроскопии в тромбоцитах обнаруживаются гранулы нескольких типов, митохондрии, мощно развитый цитоскелет и системы мембранных трубочек и канальцев. Гранулы тромбоцитов содержат факторы свертывания, факторы роста, АДФ, АТФ, ионы, гистамин.
Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его: повреждение стенки сосуда вызывает активацию тромбоцитов с изменением их формы, адгезией в области повреждения, агрегацией (слипанием друг с другом) и секреторной реакцией, в результате чего развиваются реакции гемостаза (остановки кровотечения) и гемокоагуляции (свертывания крови). Выделившиеся факторы роста способствуют регенерации сосудистой стенки, по завершении которой тромб лизируется.
Лейкоциты (белые кровяные клетки)представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, которые циркулируют в крови, а в дальнейшем мигрируют через стенку мелких сосудов в соединительную ткань, где они участвуют в различных защитных реакциях. Таким образом, лейкоциты осуществляют свои функции за пределами сосудистого русла.
Классификация лейкоцитовоснована на присутствии в их цитоплазме специфических гранул. По этому признаку все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты. В зависимости от окраски специфических гранул гранулоциты подразделя-
ют на базофильные, эозинофильные (ацидофильные) и нейтрофильные. Помимо специфических гранул в цитоплазме гранулоцитов содержатся неспецифические, или азурофильные, гранулы, которые представляют собой лизосомы. Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), менее зрелые их формы имеют палочковидное ядро. Агранулоциты содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты.
Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы)- наиболее распространенный вид лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, где в миелоидной ткани происходит их образование (рис. 59).
Морфологическая характеристика нейтрофильных гранулоцитов. Размеры нейтрофильных гранулоцитов на мазках варьируют в пределах 10- 15 мкм и примерно в 1,5 раза превышают размеры эритроцитов (см. рис. 50). Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости. В сегментоядерных нейтрофильных гранулоцитах (наиболее зрелых и численно преобладающих) ядро интенсивно окрашено и обычно содержит 3-4 сегмента, соединенных узкими перетяжками (см. рис. 50 и 51). В менее зрелых палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитах оно не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, в наименее зрелых и самых малочисленных юных нейтрофильных гранулоцитах (метамиелоцитах) ядро бобовидной формы. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов на светооптическом уровне слабооксифильна. Она содержит сравнительно многочисленные (50- 200 в каждой клетке) цитоплазматические гранулы двух основных типов. Первичные (азурофильные, или неспецифические) гранулы - относительно крупные и соответствуют выявляемой на светооптическом уровне зернистости, которая окрашивается азуром в розово-фиолетовый цвет. Вторичные (специфические нейтрофильные) гранулы, численно преобладающие в зрелых клетках - мелкие, плохо выявляются под световым микроскопом. Гранулы обоих типов содержат широкий спектр антимикробных веществ, активных в нейтральной и кислой среде.
Функции нейтрофильных гранулоцитов: уничтожение микроорганизмов после их захвата (фагоцитоза) или внеклеточнонефагоцитарным механизмом - путем выделения антимикробных веществ в межклеточное пространство; разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей; участие в регуляции деятельности других клеток (благодаря выработке ряда цитокинов).
Базофильные гранулоциты (базофилы)- самая малочисленная группа лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 61), откуда попадают в кровь. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам соединительной ткани.
Морфологическая характеристика базофильных гранулоцитов. Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм, т. е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Их ядра - дольчатые или S-образные, нередко маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами (см. рис. 50), которые подразделяются на два типа - специфические и азурофильные (рис. 52). Специфические базофильные гранулы - крупные, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически - с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне их матрикс варьирует по плотности (см. рис. 52). Эти гранулы содержат гепарин, гистамин, ферменты, хемотаксические факторы.
Функции базофильных гранулоцитов связаны с выделением биологически активных веществ, содержащихся в их гранулах или вновь синтезируемых при активации. При выделении небольших количеств этих веществ базофилы выполняют регуляторную (гомеостатическую) функцию; при массивной (анафилактической) дегрануляции развиваются аллергические реакции, протекающие с сокращением гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости и повреждением тканей.
Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы)образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 60), откуда попадают в кровь.
Морфологическая характеристика эозинофильных гранулоцитов. Размеры эозинофильных гранулоцитов на мазках больше, чем нейтрофильных (см. рис. 50) и составляют 12-17 мкм. Их ядро состоит из двух, реже - трех сегментов. Они легко узнаются на мазках благодаря многочисленным крупным специфическим эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму вместе с азурофильными гранулами. Под электронным микроскопом эозинофильные гранулы обычно имеют овальную форму и содержат плотное кристаллоидное тело (рис. 53). В специфических гранулах накапливаются белки, обладающие антимикробным и антипаразитарным действием, а также инактивирующие некоторые биологически активные соединения (гистамин, гепарин, простагландины).
Функции эозинофильных гранулоцитов: защитная - внутриклеточное и внеклеточное уничтожение микроорганизов, паразитов (гельминтов и простейших); иммунорегуляторная - ограничение области аллергической реакции путем инактивации ее медиаторов, а также выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.
Моноцитыотносятся к агранулоцитам. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 62), из которого попадают в кровь; после циркуляции в кровеносном русле перемещаются из него в ткани, где превращаются в различные виды макрофагов.
Морфологическая характеристика моноцитов.
На мазках крови моноциты являются самыми крупными клетками среди лейкоцитов (см. рис. 50) и имеют округлую форму; под электронным микроскопом обнаруживаются различные цитоплазматические выпячивания. Ядро моноцитов - крупное (занимает до половины площади клетки на мазке), эксцентрично расположенное, бобовидной или подковообразной формы, светлое, с одним или несколькими мелкими ядрышками. Цитоплазма - слабобазофильная, содержит развитые органеллы (рис. 55) и азурофильные гранулы.
Функции моноцитов связаны с их превращением в макрофаги после миграции из сосудов в ткани. К ним относятся: обеспечение реакций неспецифической защиты организма против микробов, опухолевых и зараженных вирусами клеток; участие в специфических (иммунных) защитных реакциях; захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток, а также их фрагментов и компонентов межклеточного вещества; секреция ферментов, цитокинов, факторов роста.
Лимфоцитыотносятся к агранулоцитам; источником их развития служат миелоидная ткань (красный костный мозг) и лимфоидная ткань (лимфоидные органы) (рис. 63), из которых они попадают в кровь и лимфу. Большая часть этих клеток после циркуляции в крови проникают из сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращаясь в кровь (явление рециркуляции).
Морфологическая характеристика лимфоцитов. Лимфоциты по размерам подразделяют на малые (наиболее зрелые и многочисленные по сравнению с другими лимфоцитами крови), средние (менее зрелые) и большие (наименее зрелые).
Малые лимфоциты по размерам сравнимы с эритроцитами (см. рис. 50), их ядро - темное, круглое, овальное или бобовидное, на мазке занимает большую часть клетки (см. рис. 50 и 54). Цитоплазма окружает ядро узким ободком, окрашивается резко базофильно, содержит слабо развитые органеллы и азурофильные гранулы.
Средние лимфоциты крупнее малых и сходны с ними морфологически, однако их ядро светлее, а цитоплазма развита значительнее и занимает больший объем в клетке (см. рис. 50, 63, 64).
Большие лимфоциты со светлым ядром и развитой цитоплазмой обычно отсутствуют в крови (за одним исключением - см. ниже). В значительном количестве большие лимфоциты встречаются лишь в лимфоидной ткани, где они обычно являются активно делящимися (бластными) формами развивающихся клеток лимфоидного ряда - лимфобластами или иммунобластами (см. рис. 56, 63, 64, 67).
Большие гранулярные лимфоциты - особая разновидность больших лимфоцитов, циркулирующих в крови, которые выполняют функцию натуральных киллеров (НК-клеток) - одного из видов эффекторных клеток иммунной системы (см. рис. 56). Они характеризуются бобовидным ядром и светлой цитоплазмой с крупными азурофильными гранулами, содержимое которых обеспечивает цитотоксическую активность этих клеток.
Лимфоциты, сходные морфологически, могут выполнять неодинаковые функции и различаются экспрессией маркеров на своей поверхности, выявляемых специальными иммуноцитохимическими методами. По этим признакам, а также по месту дифференцировки и характеру рецепторов антигенов выделяют Т-лимфоциты и В-лимфоциты (см. ниже).
Функции лимфоцитов. Лимфоциты являются главными клетками иммунной системы и обеспечивают реакции специфического иммунитета (иммунная функция), защищающие организм от чужеродных антигенов (а также измененных собственных). Механизмы взаимодействия лимфоцитов различных видов между собой и с другими клетками в ходе реализации иммунного ответа схематично представлены на рис. 67. Регуляторная функция лимфоцитов отражает их способность регулировать деятельность клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции цитокинов.
Основные закономерности кроветворениясхематично представлены на рис. 56, который отражает общепризнанную ныне унитарную теорию крове творения. На основании способности к самообновлению, клеточному делению и образованию различных форменных элементов клетки, участвующие в процессе кроветворения, можно разделить на семь классов:
I класс - плюрипотентные гемопоэтические стволовые клетки, или стволовые клетки крови, которые могут образовывать любые форменные
элементы и обладают способностью к самообновлению. По строению эти клетки напоминают малые лимфоциты и могут быть идентифицированы иммуноцитохимически по набору антигенов на клеточной поверхности. У взрослого человека они сосредоточены преимущественно в красном костном мозгу, однако обнаруживаются в крови, циркулируя в которой они попадают в другие органы кроветворения.
II класс- частично детерминированные полипотентные родоначальные клетки, которые способны к ограниченному самоподдержанию и дают начало форменным элементам нескольких (но не всех) видов. Родоначальные клетки, относящиеся к данному и следующему (III) классам, называют также колониеобразующими единицами (КОЕ) или клетками, формирующими колонии (КФК). К этому классу относят родоначальные клетки лимфоцитопоэза (КОЕ-лимфоцитов) и миелопоэза (КОЕ-гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов).
III класс- унипотентные (коммитированные) родоначальные клетки детерминированы в направлении развития только одного вида форменных элементов (за исключением КОЕ-гранулоцитов и моноцитов). Они обладают низким потенциалом самоподдержания. Эти клетки, как и клетки предшествующих классов, не идентифицируются морфологически и внешне сходны с малыми лимфоцитами.
К ним относят родоначальные клетки эритроцитов, мегакариоцитов, базофилов, эозинофилов, КОЕ-нейтрофилов и моноцитов, дающие родоначальные клетки нейтрофилов и моноцитов, а также коммитированные клетки лимфоцитопоэза - про-В-лимфоциты и протимоциты.
IV класс- морфологически распознаваемые предшественники - бластные формы, которые представляют отдельные линии развития форменных элементов. Пролиферативная активность этих клеток ограничена; способностью к самоподдержанию они не обладают.
Vи VI классы - созревающие (дифференцирующиеся) пролиферирующие и неделящиеся клетки. Эти клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий вид форменных элементов, в ходе которой они (за исключением лимфоцитов и моноцитов) утрачивают способность к делению.
VII класс - зрелые (дифференцированные) форменные элементы, циркулирующие в крови. Они неспособны к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов). Форменные элементы крови в тканях включают лейкоциты, которые покидают сосудистое русло и мигрируют в ткани, где выполняют свои функции.
Структурные преобразования клеток в ходе гемоцитопоэза(начиная со стадии морфологически распознаваемых предшественников) представлены на рис. 57-63.
Эритроцитопоэз (эритропоэз) - процесс образования и созревания эритроцитов - происходит в миелоидной ткани. Он включает (см. рис. 57):
(1) уменьшение размеров клеток по мере их созревания; (2) изменение окраски цитоплазмы от интенсивно базофильной в базофильном эритробласте (в связи с большим числом полирибосом) до оксифильной (обусловленной накоплением синтезированного гемоглобина) в ортохроматофильном (ацидофильном) эритробласте, через стадию полихроматофильногоэритробласта; (3) постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл (их остатки сохраняются в ретикулоците); (4) снижение, а в дальнейшем - утрату способности к делению (на стадии ортохроматофильногоэритробласта; (5) конденсацию ядра и его последующее удаление из клетки (в конце стадии ортохроматофильногоэритробласта).
Тромбоцитопоэз - процесс образования и созревания тромбоцитов - происходит в миелоидной ткани. Первой морфологически распознаваемой клеткой тромбоцитопоэза служит мегакариобласт, который, делясь и дифференцируясь, превращается в промегакариоцит - клетку с диплоидным бобовидным ядром (см. рис. 58). В этой клетке по мере ее преобразования в мегакариоцит происходит активная полиплоидизация с последующим эндомитозом и образованием многочисленных связанных перемычками долей ядра. Клетка резко увеличивается в объеме, краевая (периферическая) зона ее цитоплазмы накапливает гранулы и пересекается демаркационными каналами (границами будущих тромбоцитов). Тромбоциты образуются в результате процесса частичной фрагментации этой зоны цитоплазмы, которая может образовывать узкие длинные лентовидные отростки - филоподии (протромбоциты).
Гранулоцитопоэз - образование и дифференцировка гранулоцитов - происходит в миелоидной ткани. Процесс дифференцировки предшественников гранулоцитов в зрелые клетки включает (см. рис. 59-61): (1) уменьшение размеров клетки;
(2) снижение, а в дальнейшем (со стадии метамиелоцита) - утрату способности к делению; (3) изменение формы ядра - от округлой (в промиелоцитах и миелоцитах) до бобовидной (в метамиелоцитах) и палочковидной (в палочкоядерных клетках), его сегментацию (с образованием сегментоядерных гранулоцитов); нарастание конденсации ядерного хроматина; (4) выработку и накопление гранул
в цитоплазме с постепенным увеличением доли специфических гранул. Одновременно изменяются функциональные свойства клеток (нарастает подвижность, экспрессируются разнообразные рецепторы).
Моноцитопоэз - процесс развития моноцитов - происходит в миелоидной ткани. Преобразование монобластов в промоноциты и моноциты включает (см. рис. 62): (1) дальнейшее увеличение размеров клетки преимущественно за счет нарастания объема цитоплазмы, (2) снижение базофилии цитоплазмы, (3) накопление в ней азурофильных гранул, (4) изменение формы ядра, которое из округлого (в монобластах и промоноцитах) становится бобовидным (в моноцитах). Мигрируя в ткани, моноциты превращаются в различные виды макрофагов (вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему). При этом в клетке увеличивается содержание лизосом, митохондрий, пиноцитозных пузырьков и размер комплекса Гольджи, плазмолемма формирует многочисленные складки, микроворсинки, нарастает содержание на ней рецепторов, повышается подвижность клетки, ее метаболическая и фагоцитарная активность.
Лимфоцитопоэз - развитие лимфоцитов - происходит в миелоидной ткани в красном костном мозгу и лимфоидной ткани в различных лимфоидных органах и характеризуется их поэтапной миграцией (см. также раздел «Органы кроветворения и иммуногенеза»). Стадии морфологически распознаваемых предшественников клеток лимфоидного ряда соответствуют Т- и В-лимфобласты, которые образуются из унипотентных (коммитированных) родоначальных клеток - про-В-лимфоцитов и про-Т-лимфоцитов (протимоцитов) соответственно (см. рис. 56). Развитие Т- и В-лимфоцитов из родоначальных клеток связано с их пролиферацией и дифференцировкой и разделяется на две фазы: антиген-независимую и антиген-зависимую (см. рис. 56, 63 и 67).
1. Антиген-независимая фаза развития Т- и В-лимфоцитов (см. рис. 63) включает их пролиферацию, дифференцировку и селекцию и осуществляется в отсутствие антигенов в центральных (первичных) органах кроветворения и иммуногенеза - тимусе и красном костном мозгу соответственно, где эти клетки приобретают специфические (способные распознавать конкретный антиген) рецепторы. Морфологически этот процесс протекает как последовательное преобразование лимфобластов в незрелые (средние) лимфоциты и развитие из них зрелых (малых) лимфоцитов (см. рис. 63).
2. Антиген-зависимая фаза развития лимфоцитов происходит в периферических (вторичных) органах кроветворения и иммуногене-
за (лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, пейеровых бляшках, аппендиксе и др.). Она осуществляется в результате взаимодействия антигенов со специфическими рецепторами на зрелых лимфоцитах, которое вызывает активацию лимфоцитов, их бласт-трансформацию (превращение в бластную форму - иммунобласт) и пролиферацию. Завершением этих процессов служит формирование эффекторных и регуляторных Т-лимфоцитов, плазматических клеток, а также Т- и В-клеток памяти.
Кроветворные (гемоцитопоэтические) тканиявляются особыми видами соединительных тканей, или тканей внутренней среды, которые обеспечивают физиологическую регенерацию форменных элементов крови (гемоцитопоэз). Они представлены лимфоидной и миелоидной тканями (см. рис. 64 и 68). В состав каждой из этих тканей входят два компонента: (1) форменные элементы крови на различных стадиях развития (описание см. выше); (2) ретикулярная ткань.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 1014; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!