Специализация питания животных
Лекция 2: Трофические группировки животных
1. Питание как основа трофических взаимоотношений.
2. Основные типы питания.
3. Способы добывания корма.
4. Приспособления фитофагов.
5. Приспособления зоофагов.
6. Специализация питания животных.
Питание как основа трофических взаимоотношений
Все животные гетеротрофны и поэтому постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне. В общей схеме круговорота веществ в биоценозах животные занимают положение первичных, вторичных или даже третичных консументов. Это значит, что они потребляют либо первичную продукцию биоценоза в виде растений, либо питаются животными (растительноядными или плотоядными). В любом случае они получают с пищей определенное количество энергии, аккумулированной растениями-продуцентами в процессе фотосинтеза, и используют эту энергию в своей жизнедеятельности.
Таким образом, питание – одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций: пища необходима, во-первых, для построения (возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов, а во-вторых, для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности.
Процесс питания складывается из двух составляющих: отыскание и добывание пищи (кормление) и ее химическая переработка (пищеварение). Первый процесс – экологический; он связан с разнообразными морфологическими приспособлениями и особенностями поведения, зависящими от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение – чисто физиологический процесс, сходно протекающий в организме разных животных; относительно небольшие отличия в физиологии пищеварения разных видов зависят в первую очередь от специфики химического состава типичных для вида кормовых объектов.
|
|
|
Основные типы питания
Питание – одна из основных, важнейшая форма связи организмов со средой. Им обеспечиваются потребности в большей части необходимых веществ.) Автотрофные организмы способны использовать энергию солнечного излучения (хлорофиллоносные зеленые растения) или энергию химических превращений (бактерии-хемосинтетики). Потребляя неорганические вещества, они строят свое тело, создавая высокомолекулярные соединения с большим запасом потенциальной энергии. Такие организмы называются продуцентами, или производителями, органического вещества.
Гетеротрофные организмы используют готовое органическое вещество и при его превращениях получают необходимые для них соединения и энергию. Они называются консументами, или потребителями готового органического вещества. С пищей и питьем гетеротрофные организмы получают и неорганические соединения – электролиты, обеспечивающие необходимое осмотическое состояние их внутренней водной среды. Среди гетеротрофных организмов животные питаются преимущественно живой пищей (растениями, животными), тогда как микроорганизмы сапрофиты живут в основном за счет трупов и отбросов – они минерализуют мертвое органическое вещество, возвращая его в исходное неорганическое состояние. Поэтому их называют редуцентами, или разрушителями органического вещества. Каждый из этих этапов биологического круговорота веществ состоит из одного или нескольких последовательных звеньев.
|
|
|
Среди животных различают первичных, вторичных и третичных потребителей. Первые – растительноядные, или фитофаги, питаются фитопланктоном или вегетативными частями высших растений (листьями, побегами, корневищами, корнями, клубнями, луковицами), их семенами, плодами и соками. Вторые – зоофаги живут за счет фитофагов; среди них мелкой пищей питаются «мирные» виды (насекомые, многие ракообразные, планктоноядные и бентосоядные рыбы, большинство амфибий и рептилий, насекомоядные птицы и млекопитающие и некоторые др.), хищники (плотоядные) – относительной крупной добычей, наружные или внутренние паразиты используют в пищу ткани и соки тела хозяев. Наконец, третичные потребители – сапрофаги поедают мертвое органическое вещество, к ним относятся детритоеды (многие черви и улитки) животные трупоеды, или некрофаги, и питающиеся экскрементами копрофаги. Такие «чистые» типы питания распространены широко.
|
|
|
Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животного, обеспечивающие возможность жить и добывать корм в определенной среде – водной, наземной и т. д. От способов добывания пищи зависит сидячий или подвижный образ жизни, одиночное или групповое существование и многие другие особенности животных.
Характер питания связан с особенностями ферментов. У фитофагов количественно преобладают амилазы с высокой степенью ферментирующей активности, тогда как у типичных зоофагов их место занимают протеазы, а ферменты, связанные с перевариванием углеводов, представлены слабее. Расщепляющие клетчатку целлюлаза, гемицеллюлаза, лихеназа и другие отсутствуют у большинства животных и обнаружены лишь у некоторых беспозвоночных: у моллюсков (виноградной улитки, морской улитки Aplysia и некоторых других, повреждающих деревянные части кораблей или подводных сооружений), у некоторых ракообразных и простейших (амеб). Усвоение клетчатки в организме большинства животных, в том числе всех позвоночных, происходит при помощи симбионтов (простейших и бактерий).
|
|
|
Способы добывания корма
Огромное разнообразие способов питания и добывания кормов в животном мире можно свести к трем основным типам:
1. Пассивное питание свойственно видам с сидячим или мало подвижным образом жизни. Оно распространено среди низших водных животных (губки, кишечнополостные, сидячие или малоподвижные ракообразные, некоторые черви, иглокожие, туникаты, ланцетник и др.). Всем им свойственен низкий уровень обмена веществ, небольшие потребности в пище и удалении продуктов метаболизма.
2. Паразитическое питание во многих отношениях близко к предыдущему типу, но требует предварительного проникновения в организм хозяина или способности удерживаться на его поверхности. В органах и тканях хозяина или на его поверхности паразит на собственно добывание и даже усвоение пищи затрачивает немного усилий, что создает возможность быстрого роста и интенсивного размножения, экологически необходимого из-за высоких размеров гибели ранних стадий развития паразитов. Простота добывания, отсутствие переработки, а иногда и переваривания пищи – основные причины упрощения, а часто и редукции органов пищеварения у паразитов.
3. Активное питание, свойственное большинству животных, характеризует более высокий уровень потребностей; оно требует специальных усилий при поисках и добывании корма. Степень и характер активности отличаются у разных видов и обычно связаны с обилием и доступностью пищи.
Можно различать четыре основных формы активного питания:
а) Пастьба (собирание) свойственна фитофагам и «мирным» зоофагам, живущим за счет многочисленного, неподвижного или малоподвижного и легкодоступного корма (древесная и травянистая растительность, планктон и бентос, насекомые и другие наземные беспозвоночные). При пастьбе уничтожается только часть имеющихся в данном месте кормов, что обеспечивает их быстрое восстановление, а поиски и добывание пищи сводятся к простому собиранию. У не связанных с постоянным убежищем животных на этой основе возникает так называемый номадный образ жизни, при котором животные (обычно группы – стаи или стада) кочуют по обширной территории, меняя участки пастьбы (копытные млекопитающие, усатые киты, многие рыбы во время нагула, кочующие птицы и т. п.). Кочевки, стадность (стайность) и отсутствие постоянных убежищ обусловили у таких видов развитие быстроты передвижений (бега, полета, плавания), хорошо известной осторожности и групповой защиты от хищников.
б) Выедание отличается от пастьбы тем, что относительно доступный равномерно распределенный и обильный корм используется на месте питания полностью или в большей части, что приводит к местному уничтожению (выеданию) запасов пищи. Это вынуждает менять места кормежки и возвращаться на старые только после восстановления запасов кормов. Такой способ питания свойствен видам, особи которых привязаны к своим постоянным убежищам (норам, логовищам, гнездам и др.) и собирают корм на прилегающих участках, часто охраняемых от проникновения на их территорию особей своего или других экологически близких видов. Так ведут себя многие птицы в период гнездования, грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие, ящерицы и змеи, нестайные виды рыб, некоторые ракообразные, насекомые, моллюски и др.
в) Подкарауливание (засада) свойственно хищникам, нападающим на добычу неожиданно, обычно из укрытия (среди рыб – щука, жерех, сом; среди птиц – ястреба, некоторые совы; из млекопитающих – кошки). У кошек (Felidae), пользующихся при охоте преимущественно зрением и слухом, особенно велики глаза и органы слуха, тогда как у собак более развиты органы обоняния (носовая область). В отличие от собак выделение слюны у кошек начинается не при показе, а лишь после схватывания пищи, так как кошкам приходится иногда часами наблюдать за добычей, прежде чем они добудут ее.
г) Преследование, обычно соединяющееся с поиском – наиболее активная и сложная форма добывания пищи. Оно широко распространено среди птиц и млекопитающих, обычно отличается большой изменчивостью внешних форм и часто соединяется с другими способами охоты подкарауливанием, а иногда и пастьбой.
Приемы и способы добывания пищи более постоянны («рутинны») у низших животных, так как индивидуальный опыт играет в их деятельности меньшую роль. У птиц, млекопитающих они изменчивее, но специфические видовые особенности существуют и у них.
Приспособления фитофагов
Питание растениями связано с рядом специфических адаптации. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим в эволюции многих растительноядных животных формировался ротовой аппарат грызущего типа, облегчающий отчленение относительно небольших частей от целого растения. Грызущий аппарат свойствен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализированы грызуны и зайцеобразные, из которых многие питаются корой и ветвями деревьев и кустарников, т. е. наиболее твердой пищей. Резцы этих животных отличаются большими размерами, постоянным ростом и особым строением, обеспечивающим их «самозатачивание»: эмаль расположена только с передней стороны, а задняя состоит из более мягкого дентина; таким образом, при грызении эти зубы стачиваются неравномерно, всегда сохраняя острый режущий край. Коренные зубы грызунов и копытных имеют бугорчатую или складчатую поверхность, покрытую эмалью, а челюсти могут совершать не только вертикальные, но и горизонтальные движения. Все это способствует перетиранию и измельчению пищи.
Перетирание («пережевывание») пищи существует и у некоторых рыб, но происходит в глотке, где находятся так называемые глоточные зубы. Строение их довольно разнообразно и зависит от характера пищи. У карповых рыб над нижнеглоточными зубами, на нижней стороне мозгового черепа имеется особое образование из рогового эпителия – «жерновок», в сочетании с которым работают нижнеглоточные зубы. Вертикально направленные «сокрушающие» движения зубов действием системы связок трансформируются в перемалывающие движения, параллельные жевательной поверхности; таким образом обеспечивается измельчение пищи.
Многие животные питаются семенами, в том числе и заключенными в плотную кожуру Млекопитающие используют для раскалывания кожуры челюстной аппарат или прогрызают в ней отверстие, зерноядные птицы – клюв, который у таких видов обычно имеет коническую форму.
Некоторые животные приспособились к питанию соком растений и нектаром цветков. Эта пища наиболее богата легкоусвояемыми высококалорийными веществами. У насекомых и некоторых других Членистоногих, питающихся клеточным соком, ротовой аппарат устроен в виде трубочки, которой они прокалывают поверхность листа и через которую сосут сок. Птицы, питающиеся нектаром имеют длинный и тонкий, обычно изогнутый клюв; с его помощью можно проникнуть в глубь цветка к нектарникам. Язык у таких видов (колибри, нектарницы и др.) очень подвижен и может сворачиваться в трубочку, через которую засасывается нектар. На время сосания колибри способны «зависать» в воздухе у цветка. Такой тип движений связан с особенностями в строении крыльев. Летучие мыши, питающиеся нектаром, не способны к этому и кормятся лишь на деревьях, цветки которых обладают прочными цветоножками, выдерживающими их массу.
Приспособления зоофагов
Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. Отсюда – особое устройство зубной системы, особенно хорошо выраженное у хищных млекопитающих. Резцы выполняют «подсобную» функцию, зато хорошо выражены клыки, удерживающие и умерщвляющие жертву. Коренные зубы имеют острые режущие вершины, облегчающие расчленение мягких тканей добычи на куски. Хищные птицы свою добычу, особенно крупную, схватывают лапами, снабженными острыми изогнутыми когтями, а умерщвляют и разрывают на части с помощью клюва. Клюв у таких видов мощный, снабженный крючком на надклювье. Форма когтей и строение пальцев соответствуют типу питания. Так, у рыбоядных скопы, иглоногой совы и некоторых других видов на нижней поверхности пальцев есть роговые шипы, помогающие удерживать скользкую добычу.
При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы уплощенные зубы («терка») скатов, раздавливающие панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, также питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюска, краба и т. п.), взлетают и затем бросают ее на землю; этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется.
Специализация питания животных
Специализация питания животных количественно характеризуется числом используемых ими видов корма. Различают монофагию – существование за счет одного вида пищи, олигофагию – жизнь за счет немногих кормов обычно одного биологического облика (семян древесных растений, их вегетативных частей, травянистых растений, луковиц, насекомых, мелких птиц и т. п.); полифагию – питание многими кормами разных биологических групп и, наконец, пантофагию (всеядность), при которой используются все или почти все виды имеющейся пищи. Четких границ между названными группами нет. Поэтому часто предпочитают говорить об ограниченном (специализированном) питании – стенофагии, и неспециализированном питании с широким выбором кормов – многоядности, или эврифагии.
Монофагия распространена среди беспозвоночных, особенно насекомых, и почти отсутствует среди позвоночных, чаще встречаясь среди обильных видами родов, семейств и отрядов. Так, среди земляных блошек из подсемейства Halticinae, насчитывающего 125 видов, 40 видов – настоящие монофаги, питающиеся только на одном кормовом растении; 30 видов земляных блошек используют несколько кормовых растений одного рода; на нескольких видах растений разных родов кормятся 40 видов блошек и только 15 видов живут на большом числе разных кормовых растений.
Монофагия обычна среди эндопаразитов. Только в стерляди паразитирует нематода Cystoopsis aclpenseris, образующая на боках тела рыбы подкожные опухоли. Жаберный сосальщик Ancyrocephalus silurl найден только у сома, а паразитический брюхоногий моллюск Parenteroxenus dogiell встречен лишь у дальневосточной голотурии Cucuminaria japonica.
Среди эктопаразитов монофагия встречается реже; большинство видов вшей паразитирует на определенном хозяине; высоко специфичны также пухоеды и перьевые клещи, а также блохи. Высоко специфичны многие виды клещей подотрядов Trombidiidae (сем. Dernodicidae и др.) и Sarcoptiformes (сем. Sarcoptidae и др.). Чесоточные клещи Sarcoptes все же могут переходить с одного вида хозяев на другой. Среди иксодовых клещей преобладают двух- и треххозяинные виды. Но клещ Boophilus calcaratus на всех стадиях развития паразитирует преимущественно на крупном рогатом скоте.
Среди позвоночных пальмовый орлан (Gypohierax angolensis) встречается в Африке только там, где растет пальма Elalis gulneensls, плодами которой он питается. Многие колибри и щеткоязычные попугаи сосут нектар цветков только определенных видов растений.
Олигофагия встречается чаще монофагии. Сосальщики, скребни, нематоды, цестоды и многие клещи меняют хозяев по ходу развития и способны в одной стадии использовать несколько их видов.
Среди водных беспозвоночных одни живут за счет планктонных организмов, другие питаются обитателями дна или детритом с живущими в них бактериями и грибами (личинки комаров хирономид, Tudificidae и моллюски).
Среди рыб Северного Каспия выделяют червеедов (стерлядь, бычка-бубыря и долгохвостого бычка), у которых черви занимают в питании соответственно 96,88 и 44%, моллюскоедов (воблу, пуголовку, бычков горлапа и кругляка), в пище которых на долю моллюсков дрейссена, адакна, дидакна и монодакна приходится 82%, 100% и 52 – 54%; ракоедов (леща, бычка-песочника, каспийского бычка и гиркано-гобиуса), в корме у которых ракообразные занимают соответственно 54, 71, 69 и 91%, и хищников (севрюгу, большеглазого пузанка, осетра, судака, белугу и др.) с преобладанием в пище рыб.
Среди амфибий Rana aesopus питается почти исключительно позвоночными (особенно жабами Bufo lentiginosus, В. fowleri), Rana adspersa, кроме позвоночных, поедает и дождевых червей.
Большинство рептилий олигофаги. Среди змей известны виды и даже роды, живущие за счет мелких млекопитающих, птиц или рептилий (гадюки, щитомордники, песчаные удавчики), насекомых или других беспозвоночных (слепозмейки сем. Typhlopidae, толстоголовые змеи сем. Amblicephalidae).
Эврифагия (полифагия и пантофагия), или питание максимумом возможных кормов, чаще встречается среди животных умеренных и высоких широт. Кукурузный мотылек(Pyrausta nubilalis) питается на 160 видах растений. Столь же разнообразен список кормов лугового мотылька (Loxostege sticticalis) и многих других видов.
Корм молодых рыбок Dorosoma cepedianum включает 140 видов животных и растений из числа Myxophyceae, Peridinea, Desmidiaceae, диатомовых, протококковых и нитчатых водорослей, ветвистоусых и веслоногих рачков, коловраток и простейших. В кубическом миллиметре содержимого кишечного тракта одного экземпляра асцидии Styela найдено более 40 видов животных и растений.
Всеядны или, по крайней мере, многоядны лягушки, а среди рептилий водяная черепаха (Emys orbicularis) и некоторые виды ящериц.
Канюки, коршуны, кобчики, пустельги, совы-неясыти и другие малоспециализированные хищные птицы поедают до 100 и более видов корма: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий, рыб, насекомых, моллюсков, червей и других беспозвоночных и даже растительные корма. Эврифаги – большинство оседлых или недалеко кочующих птиц (вороны, галки, грачи).
Хищные млекопитающие (куньи, собачьи, медведи) поедают как животные, так и растительные корма. Взаимно замещающие полноценные корма, или викарная пища, – важное приспособление к существованию в местах с изменчивой (неустойчивой) кормовой базой. У многоядной лисицы, а так же песца, значение основного корма сохраняется только за группой мелких грызунов. В годы их обилия звери интенсивно размножаются, приплод хорошо выживает и увеличивается численность. При отсутствии грызунов резко возрастает яловость самок и сокращается величина выводков.
Преимущества и недостатки стено- и эврифагии различны. При стенофагии пищеварительный процесс специализирован, так как переваривается один или немногие виды пищи, чем достигается высокая эффективность ее использования. Переваривание усложнено у эврифагов, особенно при смене кормов. Однако стенофагия возможна лишь при постоянстве запасов единственного или немногих видов корма, что чаще встречается в тропиках с их устойчивым климатом и отсутствием резко выраженной сезонности.
В зонах с менее устойчивой кормовой базой наблюдается снижение специфичности питания, а иногда и увеличение списка кормов. Многоядность, следовательно, обеспечивает существование в зонах с бедной и неустойчивой кормовой базой, так как стенофаги не могут жить в районах, где их основные корма обильны лишь временно. Стенофагия свидетельствует о существовании достаточно обильных и устойчивых запасов основного корма.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 2600; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!