Синтез ДНК в пронуклеусах. Кариогамия.
Кариогамия – объединение хромосомных наборов пронуклеусов. Происходит только после завершения делений созревания яйцеклеткой.
При кариогамии или незадолго перед ней происходит репликация ДНК. Каждый пронуклеус – n2c. Кариогамия переходит непосредственно в первое деление зиготы. Центриоли веретена этого деления могут быть обе от сперматозоида, у некоторых видов – одна от матери, вторая от отца.
У животных, сперматозоид которых проникает в зрелую яйцеклетку, после кариогамии образуется интерфазное ядро зиготы. У остальных хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого деления.
Определение пола при оплодотворении.
Определение пола при оплодотворении осуществляется на основании тех половых хромосом, которые достались зиготе и будущему организму от яйцеклетки и сперматозоида.
В таком случае есть два варианта определения пола:
1)в диплоидном наборе XX – ж,
XY (в редких случаях XO) – м.
То есть женский пол гомогаметен, мужской – гетерогаметен. Такое определение пола встречается у большинства млеков, амфибий, у нематод. моллюсков. иглокожих, большинства членистоногих.
2)У других видов гетерогаметен женский пол (ZW), гомогаметен мужской (ZZ). Птицы, пресмыкающиеся, тутовый шелкопряд.
Пол также может определяться не фактическим наличием Y-хромосомы, а соотношением X:аутосомы (у дрозофил). Чем больше Х, тем больше организм приобретает фенотип самки. Y хромосома на определение пола не влияет, но самцы без нее стерильны.
|
|
|
При оплодотворении осуществляется только хромосомное определение пола, тогда как существуют еще и генный (при различных мутациях гена SRY, например – при делеции участка с ним появляются XY женщины, при переносе на X или аутосому – ХХ мужчины) и геномный механизмы (у пчел), и некоторые другие.
Ооплазматическая сегрегация в разных типах яиц, ее морфогенетическая роль. Цитологические механизмы определения сагиттальной плоскости в яйцеклетке амфибий.
После проникновения сперматозоида начинаются процессы расслоения, отмешивания различных составных частей цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы) – ооплазматическая сегрегация.
Намечается радиальная (относительно анимально-вегетативной оси) симметрия.
У амфибий желтый (где вошел сперматозоид) и серый серпы. Через их середину проходит сагиттальная плоскость симметрии.
Искусственный и естественный партеногенез. Гиногенез. Андрогенез. Теоретический интерес и практическое применение этих явлений.
Развитие яйцеклетки без сперматозоида.
Стимулируется различными факторами: к-та/ температура и т. п. Которые похожи на реакции активации, идущие после контакта со сперм-ом. Обычно получаются диплоидные организмы.
|
|
|
Гиногенез: сперматозоид активирует яйцеклетку, но его ядро не участвует.
Андрогенез – развитие на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса.
Дробление
Общая характеристика процесса дробления. Его биологический смысл. Особенности
клеточного цикла при дроблении.
Дробление начинается после оплодотворения и активации. Организм становится многоклеточным. Дробление – ряд непрерывно следующих друг за другом митотических делений, но рост отсутствует. Образуется полость внутри – бластоцель. Положение частей цитоплазмы не меняется, но они попадают в разные бластомеры. Ядерно-плазменное отношение в начале дробления достигает уровня, характерного для обычных соматических клеток.
Особенности клеточного цикла: 1. синтез ДНК начинается уже в пронуклеусах (все факторы инициации синтеза и репликации (полимеразы, гистоны и др) уже есть в яйце с оогенеза). 2. Клеточные циклы укорочены за счет G1 и G2 периодов (опять же потому, что все нужные продукты есть в яйце). 3. S период укорочен за счет полирепликонности клеток эукариот – каждый репликон может реплицироваться автономно.
|
|
|
Особенности синтетических процессов при дроблении. Моменты включения материнских и отцовских генов.
Переход к дроблению осуществляется активацией МРF. (протеаза кальпин II активируется высвобожденным при оплодотворении Ca2+, инактивирует цитостатин, блокировавший деградацию циклина В -> клетка входит в цикл деления дробления). Цикл двухфазный (M и S): в М активна МРF, состоящая из циклина В и cdc2. Белки, обеспечивающие деградацию и синтез циклина, транскрибированы еще в оогенезе. После того, как запасы расходуются, начинается их синтез в бластомерах => включаются материнские и отцовские гены, появляются G1 и G2, бластомеры начинают расти. Момент включения собственного генома связан с достижением определенного ядерно-плазменного отношения. Утрачивается синхронность делений. Регуляция цикла усложняется (циклины ABDE, киназы). Транскрибируется также новая иРНК, часть которой понадобится при гаструляции.
Пространственная организация дробления. Значение количества и распределения желтка.
Цитотомия осуществляется с помощью двух механизмов: 1. образование кольца из сократимых микрофиламентов 2. встраивание запасенных предшественников цитоплазмы. Кольцо образуется в кортикальном слое клетки, в плоскости, перпендикулярной прямой, соединяющей клеточные центры. Процесс деления цитоплазмы начинает первый способ, а заканчивает второй. У маложелтковых клеток ярче выражен первый способ, у многожелтковых – второй.
|
|
|
Правила Сакса - Гертвига.
Гертвиг: 1) ядро стремится занять центр активной цитоплазмы
2) активная ось веретена обычно совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы, а деление обычно разделяет плазму по центру перпендикулярно длинной оси
(Сакс: 1) клетки имеют тенденцию делиться на равные дочерние
2) каждая новая борозда обычно врезается под прямым углом к предыдущей)
Принято считать, что характер дробления зависит от типа яйцеклетки.
(Классификация яйцеклеток
1. По количеству желтка
* Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).
* Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).
* Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).
* Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, человек).
2. По распределению желтка по объему яйца
* Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).
* Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).
* Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.)
Основные закономерности спирального дробления.
Спиральное дробление – прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения завершающих деление бластомеров относительно друг друга. (характерно для первичноротых животных).
При этом типе дробления бластомеры, образовавшиеся в результате экваториальных делений, не располагаются один над другим: бластомеры верхнего ряда, как бы вклиниваются между бластомерами нижнего ряда. При спиральном дроблении веретена дроблений после третьего дробления направлены косо. Борозды дроблений проходят под углом в 45° к меридиану и экватору; следующие борозды проходят под прямым углом к предыдущим и, значит, опять-таки под углом в 45° к экватору. Такая ситуация создается благодаря тому, что в анафазе каждого деления дробления два дочерних бластомера отклоняются от оси веретена в противоположные стороны. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера, которые называются основным квартетом и обозначаются А, В, С и D (затем – a, b, c, d итд).
Значение взаимодействия бластомеров для пространственной организации голобластического дробления.
Закономерность голобластического дробления – перпендикулярность первых трех борозд деления.
Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двусторонне-симметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики), и анархичное (плоские черви) дробления. При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйцеклетки. Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии. Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стереобластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии. Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии. При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии. Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии.
Ооплазматическая сегрегация при дроблении.
У многих беспозвоночных разные бластомеры дают начало строго определенным зачаткам. Видимо, это обусловлено ооплазматической сегрегацией при дроблении и взаимодействиями между бластомерами.
Движения цитоплазмы хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.). Например, у гребневиков по периферии яйцеклетки располагается зеленая цитоплазма (до стадии 8 бластомеров). После деления становятся неравномерными: крупные бластомеры отпочковывают от себя микромеры, которые целиком состоят из зеленой эктоплазмы. Микро- и макромеры резко отличаются по своей будущей судьбе и не способны ее изменить.
При спиральном дроблении (например, кольчатые черви и моллюски) на вегетативном полюсе есть полярная плазма. После 3 деления она вся попадает в один бластомер (1D, вегетативное полушарие, спинная сторона). Позже она большей частью попадает в 2d и 4d, из которых развивается большая часть эктодермы и целомическая мезодерма. Те, при удалении полярной плазмы, возникают личинки, лишенные мезодермы и некоторых эктодермальных закладок.
Регуляционные способности бластомеров у зародышей различных систематических групп (кишечнополостные, моллюски, асцидии, иглокожие, амфибии).
?
Механизмы бластуляции.
Бластуляция - заключительная часть периода дробления яйца многоклеточных животных, в течение которой происходит образование бластоцеля.
Бластоцель отличается по своему ионному составу от наружной среды, так как клетки стенок бластоцеля образуют между собой плотные контакты (у млек. компактизация происходит на стадии 8 бластомеров), а ионы Na и Cl в основном перекачиваются в бластоцель с помощью ионных насосов. В результате возникает повышенное осмотическое давление и вода накачивается в бластоцель.
+возможно, избыток Na может влиять на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках.
На стадии средней бластулы происходит активация генома зародыша во всех клетках. (в основном тРНК и рРНК). Избирательная активация генов – только в гаструляции.
Типы бластул, связь их строения с морфологией дробления.
Дробление:
Полное (голобластическое)
1.1. Равномерное(для олиго- и изолецитальных клеток). Объемы бластомеров одинаковы. Целобластула – однослойная бластодерма с крупным бластоцелем в центре.
1.2. Неравномерное(для мезо- и тело). Объемы бластомеров неодинаковы. Амфибластула – состоит из микро- и макромеров, бластоцель сдвинут к анимальному полюсу (к микромерам).
Неполное (меробластическое)
2.1. Дискоидальное(поли- и тело-). Борозды формируются вслед за делениями ядер, но разделяют только один из полюсов яйца. Дискобластула – диск бластомеров, лежащий на желтке.
2.2. Поверхностное(поли- и центро-). Поверхностный слой цитоплазмы разделяется перегородками, перпендикулярными поверхности яйца, центральная часть не делится. Перибластула – не имеет бластоцеля – внутри желток.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 646; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!