Гаструляция у птиц, внезародышевая и зародышевая энтодерма у птиц. Первичная полоска и бороздка, их дифференцировка. Гомологизация с бластопором амфибий.
В начале инкубации (или насиживания) продолжается процесс гаструляции, начавшийся еще в нижних отделах половых путей курицы.
В ходе первого этапа гаструляции бластодерма разделяется на два пласта: верхний многослойный (эпибласт) и нижний однослойный (первичный гипобласт). Между ними располагается щелевидная полость – бластоцель.
С самого начала развития зародышевый диск расположен на желтке не горизонтально – один конец всегда находится выше другого. Это уже на самых ранних стадиях развития определяет положение передне-задней оси зародыша. Головной конец всегда располагается на том конце зародышевого диска, который расположен на желтке ниже. В эпибласте на заднем конце зародышевого диска образуется клеточное скопление серповидной формы – так называемый серп Коллара. Клетки серпа Коллара выселяются из эпибласта и продвигаются вперед, отодвигаю клетки первичного гипобласта к краевой области зародышевого диска, - формируется вторичный гипобласт, который при дальнейшем развитии войдет в состав внезародышевой энтодермы.
В результате сложных морфогенетических движений значительная часть клеток эпибласта концентрируется в задней области светлой зоны. Это скопление клеток получило название первичной полоски. На первом этапе гаструляции первичная полоска удлиняется в краниальном направлении за счет дальнейшей миграции клеток эпибласта к центральной оси зародыша. На конце полностью сформированной первичной полоски образуется структура примерно из 20 крупных клеток столбчатой формы – гензеновский узелок.
|
|
|
Второй этап гаструляции заключается в выселении клеток из первичной полоски в полость бластоцели. Миграция клеток из первичной полоски очень активна, и клетки, продолжающие мигрировать в эпибласте к центральной оси зародыша, не успевают восполнить их убыль. В результате по центральной оси первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. При дальнейшем выселении клеток из первичной полоски ее материал расходуется и происходит регрессия первичной полоски. Длина ее уменьшается и гензеновский узелок сдвигается в каудальном напрвлении до тех пор, пока весь клеточный материал первичной полоски не будет израсходован.
Выселение клеток из первичной полоски идет через гензеновский узелок и через ее боковые стороны. Клетки, выселившиеся в полость бластоцеля через гензеновский узелок, формируют хордальный вырост. Клетки, выселяющиеся из передней части первичной полоски, присоединяются к вторичному гипобласту, формируя зародышевую (кишечную) энтодерму. В результате клетки гипобласта оказываются оттесненными на периферию зародышевого диска и участвуют только в формировании внезародышевой энтодермы (энтодермы желточного мешка). Клетки, выселяющиеся через боковые стороны первичной полоски, формируют латеральную зародышевую и латеральную внезародышевую мезодерму. При сравнении процессов гаструляции у птиц и амфибий становится очевидным, что гензеновский узелок аналогичен дорсальной губе бластопора у амфибий, а стороны первичной полоски – боковым губам бластопора.
|
|
|
Одновременно с процессом гаструляции увеличивается диаметр зародышевого диска за счет разрастания края эпибласта по поверхности желтка (эпиболия).
Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 86; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!