Обонятельный анализатор, возрастные особенности

Борисов Дмитрий

ОБ-ФК-ДО-21

Общие принципы строения сенсорных систем, понятие анализатора

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свой­ство дает возможность специализировать нейронные слои на пере­работке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

2) многоканальность сенсорной системы, т. е. наличие в каж­дом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Нали­чие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и деталь­ность анализа сигналов и большую надежность;

3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитыва­ется 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сет­чатки нейронов в 100 раз меньше {«суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расши­ ряющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ган­глиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяю­щаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по го­ризонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образо­вании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейрон­ных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более круп­ное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каж­дый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определен­ную функцию.

 

Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных ней­ронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) пе­редачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование при­знаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различе­ние сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Пе­редачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе — специа­лизированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутрен­ней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. В практическом отношении наибо­лее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздра­жении. Согласно этой классификации, у человека различают зри­тельные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецеп­торы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы поло­жения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внут­ренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся^- слу­ховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К инте-рорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецеп­торы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы де­лятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном сопри­косновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на кото­рый они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слу­ховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердеч­но-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецеп­торы (кожи и внутренних органов, а также центральные термо­чувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.

 

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично- чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактиль­ные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразо­вание энергии раздражения в энергию нервного импульса проис­ходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибу­лярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейро­ном находится специализированная рецепторная клетка, не гене­рирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбужда­ется не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии сти­мула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторныи сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой мо­лекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецеп­торной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и пере­дачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) от­крывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приво­дит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генериро­вать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторныи потенциал вы­зывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окон­чания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический по-тенцил). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсор­ной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствую­щих рецепторах рецепторныи и генераторный потенциалы — одно и то же.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют по­рогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно при­нимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприя­тия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии сти­мула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высо­кие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапа­зоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если сни­зить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не

 

может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистри­ровать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздра­жителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудить­ся при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фото­рецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слы­шали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной сис­темы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение на­чинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное раз­личие между стимулами, которое сенсорная система может заме­тить (дифференциальный, или разностный, порог).

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощу­щается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г). Эта зависимость выра­жается формулой: dl / l = const , где I — сила раздражения, dl — ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Ве­бера—Фехнера) выражается формулой: E = a * logI + b , где Е — величина ощущения, / — сила раздражения, а и b— константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Прост­ранственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздра­жителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепто­рами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вы­званный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразова­ния и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на

 

пространственные и временные. Среди пространственных преобра­ зований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции пред­ставительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («цикло­пический глаз»). В соматосенсорной области коры также преиму­щественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сен­сорный гомункулюс»).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: пере­ход от длительной (тонической) импульсации нейронов на ниж­них уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высо­ких уровней.

Ограничение избыточности информации и выделение сущест­ венных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информа­ционные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений огра­ничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру воз­бужденной области.

Кодирование информации. Кодированием называют совершае­мое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирова­ния крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздраже­нии и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Ампли­туда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужден­ных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множествен-

 

ность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система исполь­зует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, чис­лом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включе­ния параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В ко­ре используется также позиционное кодирование. Оно заклю­чается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает воз­буждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично вре­менное кодирование признаков раздражителя, а на высших уров­нях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сен­сорным нейроном того или иного признака раздражителя, имею­щего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейро­ны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцент­рированы детекторы сложных признаков и целых образов. Приме­ром могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижне­височной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детек­торы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная опера­ция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В ре­зультате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сиг­нала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положе­нии в поле зрения. Это означает, что сенсорная система форми­рует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инва­риантный) сенсорный образ.

 

Обонятельный анализатор, возрастные особенности

Обоняние - способность человека ощущать и различать паху­чие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.

Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с пе­риферических образований, представленных специальными рецеп­торами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обо­нятельного и тройничного нервов.

Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в нача­ле 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достига­ют - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежа­щих на основании лобной области мозга. После установления та­ких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внут­риутробного периода формирование обонятельных рецепторов за­канчивается.

Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оп­тимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.

Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му ме­сяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.

У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.

Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.

Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при бе­ременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувстви­тельности на запахи.

Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чув­ствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-лет­них людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного воз­раста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.

У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воз­духе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют раство­ренные в воде вещества.

Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; за­пахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект за­пахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани сни­жают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чув­ствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последне­го, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное то­ническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или пре­кращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.

Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функци­онального состояния человека. Эмоциональное возбуждение уси­ливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоцио­нальное воздействие: могут вызывать положительные или отрица­тельные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной сис­темы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.

Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и централь­ных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.

Обонятельные клетки обладают определенным спектром отве­тов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих паху­чих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфич­на к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вы­зывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызы­вает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное со­четание этих процессов. Причем информация о химической струк­туре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указыва­ющая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.

В лабораторных исследования показано, что некоторые обоня­тельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказы­вают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.

Резервы обонятельной системы.Резервы обонятельной систе­мы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 • 10^-11 г в 50 см³ воздуха, меркаптана - 2,2 • 10^-12 г. Человек способен различать бо­лее 10 тыс. запахов.

Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, иду­щих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следова­тельно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.

В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в пер­вую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных кле­ток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обо­нятельной системе - это одна из уникальных возможностей резер­вирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обоня­тельного анализатора к регенерации после их повреждения.

При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обо­нятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения на­блюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувстви­тельность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на дру­гие системы организма (например, на вегетативную нервную систе­му), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значи­тельное влияние.

Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные лу­ковицы выявляются практически во всех обонятельных образова­ниях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контро­лирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают вли­яние со стороны всех отделов обонятельной системы.

Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфическо­го для данной сенсорной системы раздражения, она в значитель­ной степени зависит и от изменений, происходящих в других сен­сорных системах. О межсенсорном резервировании свидетель­ствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздраже­ниях.

Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние дру­гих сенсорных систем.

Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обрат­ная связь.

При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увели­чиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых ре­цепторов повышается. При воздействии обонятельных раздраже­ний чувствительность адаптированного к темноте глаза повышает­ся по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.

Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют грани­цы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличи­вает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.

При обонятельном раздражении гераниолом отмечается сниже­ние слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.

---

Дата добавления: 2021-04-15; просмотров: 196; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!