Хозяйственное значение грибов
II семестр. ЛЕКЦИЯ 3
Особенности строения и размножения грибоподобных организмов
и грибов, их классификация
Грибы - это обширная группа организмов, выделенных в отдельное царство грибов (Fungi). Ранее в этом царстве рассматривали и некоторые грибоподобные организмы, относимые в настоящее время к царствам протисты и хромисты (протоктистам). Известно около 100 тыс. видов.
Отличия грибов от зеленых растений:
- грибы являются гетеротрофами,
- в состав их клеточные стенки входит не целлюлоза, а хитин,
- в клетках нет пластид,
- запасают не крахмал, а гликоген[1] (разные полисахариды).
Тело грибов состоит из массы тонких ветвящихся нитей – гиф. Совокупность гиф образуют мицелий. Каждая гифа окружена плотной оболочкой, в составе которой находится вещество хитин, которое входит в состав покровов ракообразных и насекомых.
Различают мицелий септированный (клеточный), разделенный перегородками на отдельные участки с одним или множеством ядер – у высших грибов - и несептированный (не клеточный) мицелий, характерный для низших грибов.
Для перенесения неблагоприятных условий могут образовываться склероции – плотно переплетенные, сильно обезвоженные гифы грибов.
Размножаются грибы бесполым и половым путем. Органы бесполого и полового размножения обычно образуется на воздушном мицелии.
Вегетативное размножение осуществляется путем отделения частей мицелия от основной массы. Из мицелия могут образовыватья артроспоры (у дрожжеподобных грибов) и хламидоспоры (споры головневых и некоторых других грибов, которые более устойчивы к перенесению неблагоприятных условий среды). Еще один способ вегетативного размножения - почкование. На мицелии начинает нарастать почка, которая потом отделяется от материнской особи или остаются связанной с ней с образованием цепочек. Почкование характерно для дрожжевых грибов, аскоспор у голосумчатых грибов и базидиоспор у головневых грибов.
|
|
|
Размножение спорами. Споры могут развиваться эндогенно в специальных споро-вместилищах или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. Конидиями размножаются высшие и некоторые низшие грибы. У низших грибов бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами или неподвижными спорангиоспорами, которые развиваются в спорангиях.
Половое размножение, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов отличаются у разных групп грибов. Основные моменты полового размножения – плазмогамия, кариогамия и мейоз. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают по времени, из-за чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, в которой гаплоидные ядра дикариона попарно сближены, но не слиты. Ядра дикариона обычно синхронно делятся и в определенный момент сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. В результате образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры. Гаплоидные споры располагаются на мицелии, на поверхности или внутри плодовых тел, называемых телеоморфами.
|
|
|
Половое размножение известно у всех групп грибов за исключением Несовершенных (анаморфных). Половой процесс разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. Известно 3 основных половых процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.
Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию, гетерогамию (эти 2 типа характерны для хитридиевых грибов) и оогамию. У многих грибов при оогамии сперматозоиды не образуются, а яйцеклетки оплодотворяются недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия (у всех представителей отдела оомикоты).
Гаметангиогамия – слияние двух специализированных многоядерных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы (у зигомикторв и аскомикотов).
|
|
|
У зигомикот гаметангиогамия называется зигогамией, при которой происходит слияние двух многоядерных клеток на концах мицелия, отличных от других вегетативных клеток и часто внешне схожих друг с другом. Из образовавшейся зиготы формируется толстостенная зигоспора, в которой после периода покоя происходит редукционное деление и спора прорастает в спорангий.
У аскомикот гаметангии дифференцированы на женский – аскогон и мужской - антеридий. Содержимое антеридия с помощью выроста переливается в женский гаметангий, при этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикарионы. Без периода покоя из аскогона вырастают гифы, происходит деление дикарионов, которые проникают в аскогенные гифы. Там в клетках с дикарионами на концах гиф ядра сливаются и делятся мейотически. В результате формируются особые образования – сумки, или аски, внутри которых после митотического деления образуется 8 гаплоидных аскоспор.
Сумки размещаются в плодовых телах – клейстотециях (замкнутых), перитециях (полузамкнутых, чаще округлых), апотециях (открытых), псевдотециях (шаровидной формы с одной или многочисленными локулами, в которых развиваются сумки, отделяющимися друг от друга остатками межсумочной ткани).
|
|
|
1, 2 - клейстотеций, 3 - перитеций, 4, 5 - апотеции (а - сумка, б - парафизы, в - перифизы).
Вентурия на яблоне.
Поперечный разрез плодового тела с сумками и спорами
Третий тип - соматогамия – половой процесс, при котором сливаются соматические клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют.
У хитридиомикот с одноклеточным талломом этот тип называется хологамией.
У базидиомикот сливаются 2 вегетативные клетки гаплоидного мицелия. В ходе плазмогамии формируются дикарионы и дикариотический мицелий (наиболее длительная стадия жизненного цикла). На диплоидной грибнице обычно развиваются плодовые тела, на которых формируются особые клетки – базидии. В базидиях сливаются ядра дикариона, происходит мейоз и экзогенно формируются 4 гаплоидные базидиоспоры на особых выростах - стеригмах. При прорастании каждая базидио-спора даёт септированный первичный гаплоидный мицелий.
1 – базидиоспоры,
2 – гаплоидный мицелий,
3 – дикариотичный мицелий,
4 – плодовое тело,
5 – базидии с базидиоспорами
У базидиомикот спороносный слой плодового тела – гимений. У более примитивных развивается на верхней, у высокоорганизованных – на нижней стороне плодового тела.
Поверхность плодового тела, несущая гименей, называется гименофором.
По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталличные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы.
У гомоталличных к слиянию способны клетки одного и того же мицелия, на одном мицелии формируются женские и мужские гаметангии.
У гетероталличных на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не развиваются – лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку.
У Несовершенных (анаморфных) грибов половой процесс отсутствует, жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. Отсутствие полового процесса компенсируется гетерокариозом и на его основе парасексуальным процессом.
Гетерокариоз (разноядерность) – наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Характерен для многих групп грибов, обеспечивая их адаптацию к изменяющимся условиям.
Парасексуальный процесс – ядра в мицелии сливаются, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Это ядро делится митотически и затем происходит вегетативная гаплоидизация путем потери ядрами части хромосом.
Систематика грибов
Грибоподобные организмы
Слизевики́ — название группы организмов, в современной систематике относимых к разным таксонам протоктистов, классификация которых ещё окончательно не разработана.
Царство протозоа:
Отдел (тип) Миксомицеты, или слизевики (Myxomycota , Mycetozoa)
Класс Собственно миксомицеты (Myxomycetes)
Класс Клеточные слизевики, или акразиевые (Acrasiomycetes)
Класс Диктиостелиевые (Dictyosteliomycetes)
Класс Протостелиевые (Protosteliomycetes)
Отдел (тип) Церкозоа (Cercozoa)
Класс Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes)
Отдел (тип) Диктиостелиомикота (Dictyosteliomycota)
Царство хромисты:
Отдел Сетчатые слизевики, или лабиринтуловые (Labyrinthista или Labyrinthulomycota)
Отдел Гифохитридиомикота (Hyphochytridiomycota)
Отдел Оомикота (Oomy cota)
Царство настоящие грибы – Fungi. Разделяют на 4 отдела:
Низшие грибы:
Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)
Отдел Зигомикота (Zygomycota)
Высшие грибы:
Отдел Аскомикота, или сумчатые грибы (Ascomycota)
Отдел Базидиомикота (Basidiomycota)
Дейтеромикота (Deuteromycota), или Несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - анаморфные, митоспоровые - нетаксономическая группа грибов, ранее считавшаяся отделом.
| Отделы | Характер мицелия | Приспособления для бесполого размножения | Половой процесс | Примеры |
| Оомикота (Oomy cota) | Развитый, неклеточный | Зооспоры с двумя жгутиками | Оогамия, половой продукт - ооспора | Phytophthora infestans - возбужитель картофельной гнили |
| Хитридиомикота (Chytridiomycota) | Мицелия не имеют или он зачаточный | Зооспоры и гаметы подвижные | Изо-, гетеро-, оогамия | Synchytrium endobi-oticum - паразит, вызывающий рак картофеля, olpidium brassicae – возбуди-тель черной ножки капусты |
| Зигомикота (Zygomycota) | Чаще неклеточный | Неподвижные спорангиоспоры или конидии | Зигогамия | Mucor - обычные плесени, сапрофиты, Rhizopus stolonifer - обыкновенная хлебная плесень |
| Аскомикота, или сумчатые грибы (Ascomycota) | Хорошо развит | Аскоспоры или конидии | Гаметангиогамия, половой продукт - сумки | Penicillum , Aspergillus - сапрофитные плесени |
| Базидиомикота (Basidiomycota) | Развитый, клеточный | Базидиоспоры, иногда конидии | Соматогамия, половой продукт - базидия | Agaricus campestris - шампиньон обыкновенный, Russula - сыроежка, Boletus - гриб белый |
| Дейтеромикота (Deuteromycota), или Несовершенные грибы (Fungi imperfecti) | Развитый | Конидии | Неизвестен. Известен гетерокариоз и парасексуальный процесс | Trichophyton - вызывает грибковые заболевания ног и стригущий лишай |
Дро́жжи — нетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.
Хозяйственное значение грибов
Грибы имеют довольно большое хозяйственное значение. Во-первых, наряду с бактериями они являются редуцентами, разлагающими органический материал. Дрожжи из рода Saccharomyces участвует в процессах брожения при выпечке хлеба, пивоварении, виноделии. В сыроварении используют грибы из рода Penicillium (сыры рокфор, камамбер).
Революционным событием в истории медицины стало открытие первого антибиотика пенициллина, полученного из грибов рода Penicillium. Пенициллин активен против всех стафилококковых инфекций и грамположительных бактерий и почти нетоксичен для человека. Несмотря на то, что в настоящее время в медицинскую практику введено много синтетических производных пенициллина, основой для получения этого лекарственного сырья является промышленное выращивание пеницилла. Гризеовульфин - еще один антибиотик, который получают из грибов Penicillium. Гризеовульфин используется против грибковых инфекций. Фумагиллин - это антибиотик, который применяют при амебной дизентерии и получают из гриба Aspergillus fumigatus.
Кроме этого, грибы активно используются в пищу (базидиомикота) и применяются, как объект генной инженерии (р. Neorospora).
Помимо положительного хозяйственного значения грибов, грибы могут вредить человеку. Например, сапротрофы, разлагающие органику, вызывают гниль многих хозяйственно важных материалов. Многие грибы являются возбудителями болезней растений, тем самым, снижая урожай сельскохозяйственных культур.
Лишайники (Lichenes)
Лиша́йники — симбиотические ассоциации грибов (микобионт, чаще аскомикотов или базидиомикотов) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт). Микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов.
Симбиоз - тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. Гриб поглощает отмершие частички таллома водоросли и поставляет в клетки водоросли воду и минеральные вещества. Часто отмечаются случаи умеренного паразитизма со стороны гриба - гриб запускает свои гаустории (всасывающие органы) в живые клетки водорослей, но никогда не убивает водоросль.
Лишайники бывают накипными, листоватыми и кустистыми.
Накипные лишайники имеют вид корочки, неотделимой от субстрата. Листоватые лишайники имеют вид чешуй или листовидной пластинки, горизонтально распростертой по субстрату и прикрепленной к нему пучками гиф - ризинами. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячего или повисающего кустика.
Размножаются лишайники вегетативным способом при помощи кусочков слоевища. Многие листоватые и кустистые лишайники размножаются соредиями и изидиями. Соредии представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенные гифами гриба. Изидии - выросты на поверхности слоевища (таллома) лишайника, образованные гифами гриба, между которыми располагаются водоросли. При подсыхании изидии легко отламываются и прорастают в новый таллом лишайника. Отдельные компоненты лишайника - грибы и водоросли - могут размножаться самостоятельно.
Распространены лишайники повсеместно и встречаются даже в самых неблагоприятных местах - в пустынях, в высокогорьях. В тундре лишайники являются основной пищей для оленей. Часто лишайники бывают пионерными растениями при заселении различных субстратов. Очень важную роль играют лишайники в современной биоиндикации, так как они очень чувствительны к загрязнению окружающей среды.
В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм — отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому. Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см.Симбиогенез
), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.Наука о симбиозе — симбиология.
Отдел слизевики (Myxomycota)
Своеобразная группа низших организмов, выделенная в особый раздел – слизевиков, или миксомицетов. Вегетативные тела слизевиков представлены плазмодием (плазменная масса с большим количеством ядер, не одетая оболочкой). Основная масса слизевиков сапротрофы, которые живут на деревьях, в гнилых пнях. Плазмодий активно перемещается в сторону пищи, то есть обладает положительным трофотаксисом, и в сторону воды или мест с повышенным увлажнением (положительные гидро - и реотаксисы). При неблагоприятных условиях среды плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу - склероций. Размножаются слизевики бесполым путем с помощью двухжгутиковых зооспор или маленьких амеб - миксамеб. Половой процесс наблюдается при достижении зооспорами и миксамебами критической массы. Зооспоры и миксамебы сливаются попарно задними концами и образуют диплоидную миксамебу (иногда и диплоидные миксамебы сливаются, образуя гетерокарион - организм с разнокачественными ядрами).
Основные представители: ликогала (Lycogala), леокарпус (Leocarpus), трихия (Trichia).
РЕОТАКСИС — свойство некоторых низших растений (плазмодиев миксомицетов, водорослей) и клеток (сперматозоидов) двигаться в направлении, противоположном току жидкости.
http://www.21mm.ru/item/219/
Лишь в 60-е гг. прошлого столетия многоцарственная система органического мира, где грибам было отведено отдельное место, получила признание и стала парадигмой современной биологии. Во многом это произошло благодаря трудам американского эколога Роберта Уиттейкера. В его «эколого-физиологической» пятицарственной системе простейшие животные (инфузории, амебы и др.), водоросли и зооспоровые грибы образуют самостоятельное царство Protista. Из протистов, представители которых имеют все типы питания, развиваются гетеротрофы (животные, Animalia), автотрофы (растения, Plantae) и сапротрофы (грибы, Fungi). Прокариоты (организмы, чьи клетки не имеют оформленного ядра) включают бактерии и сине-зеленые водоросли.
Казалось, все встало на свои места, но, тем не менее, даже в некоторых современных классификациях к грибам еще относят грибообразных спорообразующих протистов, которые обладают с ними лишь внешним сходством. Это – слизевики или плазмодиальные миксомицеты. Другое название этих организмов, принятое в зоологической классификации - Eumycetozoa переводится как грибы-животные и отражает двойственную природу этих странных существ. Известно около 900 видов слизевиков. Питаются слизевики в основном детритом, бактериями и дрожжами, оказывая значительное влияние на численность популяций этих микроорганизмов в природе.
В последние десятилетия интерес к ним возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим, а также социологическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные объекты.
Руководитель исследования Кристофер Томпсон считает, что до понимания причин, объясняющих социальное поведение и альтруистические поступки, еще очень далеко. Скорее всего, на поведение даже таких примитивных организмов как слизевики влияет целый комплекс факторов, которые только предстоит выявить.
Спорокарпы миксомицетов, содержащие споры, удивительно напоминают плодовые тела некоторых настоящих грибов, что и послужило включением их в царство грибов. Размер, форма и окраска спорокарпов очень разнообразны.
Среди них есть микроскопические формы не более 50 mkm в диам. и гиганты с размером плодовых тел в несколько десятков сантиметров, которые легко заметить в природе даже невооруженным глазом.
Спорокарпы часто привлекают насекомых, как источник пищи. Многие, кто ходил в лес за грибами могли видеть на пнях или гнилых стволах розовые шарики размером до 1 см в диам. Это – спорокарпы слизевика Lycogala epidendrum, с образным народным названием «волчье вымя». По мере созревания спор шарики темнеют и начинают напоминать грибы-дождевики. Причем, если заглянуть внутрь этих шаров, то под микроскопом мы увидим споры и специальные нити, которые служат для разрыхления споровой массы и рассеивания спор.
Это капиллиций - структура сходная с таковой настоящих грибов-дождевиков (гастеромицетов).
Как и у гастеромицетов в плодовых телах слизевиков формируются миллиарды спор, разносимые ветром, хотя они также могут переносится некоторыми клещами и жуками. Как и для гастеромицетов, слизевикам необходим эффективный способ разрыхления споровой массы, что достигается благодаря подвижности нитей капиллиция при изменении влажности и окружающей температуры.
Однако сходство между грибами и слизевиками на этом заканчивается. У грибов вегетативной питающейся стадией служит мицелий – система неподвижных нитей из клеток, через которые гриб получает питательные органические вещества из окружающей среды. У слизевиков мицелий отсутствует и роль питающейся стадии выполняет многоядерный подвижный плазмодий. Это слизистая масса с большим количеством ядер, бесцветная или окрашенная в жёлтый, красный, фиолетовый и другие цвета. По сути это гигантская многоядерная амеба, активно передвигающаяся и питающаяся детритом, бактериями, дрожжами и даже мелкими малоподвижными животными. Плазмодий некоторых видов способен нападать даже на плодовые тела шляпочных грибов.
Он может передвигаться со скоростью до от 0,1 до 0,4 мм в минуту, в основе его движения лежат сокращения актино-миозиновых структур, сходных с теми, что заставляют сокращаться наши мышцы.
Плазмодий обитает в сырых местах, богатых органическими веществами в гнилой древесине, под опавшими листьями и т.д. Для него характерно движение к темноте, к источникам пищи и сырым местам. Движение плазмодия к источникам пищи и её захват — черты, придающие миксомицетам сходство с простейшими животными.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 128; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!