Морфологический субстрат условного рефлекса.
Лекция 5. «Основы поведения животных различных видов»
Проблема наследования условных рефлексов.
В 20–х гг. прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений. В результате проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10–го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.
Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова возникли сомнения в правомочности полученных результатов и выводов, сделанных из них.
Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и угашения возникшей у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор постепенно научался действовать все более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее. Таким образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.
|
|
|
Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу». К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.
|
|
|
Проблема наследования условных рефлексов интересовала и ряд других ученых. Эксперименты, связанные с последовательным, от поколения к поколению, обучением были проведены на животных целого ряда видов и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства ученых по этому вопросу практически отсутствуют.
Вопрос о наследовании условных рефлексов – индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, – частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея – некогда предмет ожесточенных дискуссий – ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.
Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных связаны со многими факторами:
– типологическими особенностями их высшей нервной деятельности;
– способностью к определенным формам обучения;
– степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.
Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором. Поэтому отбор собак по рабочим качествам служит исключительно важным моментом племенной работы.
|
|
|
Несомненным аргументом против наследования условных рефлексов может служить, например, тот факт, что, несмотря на изучение многими и многими поколениями людей школе таблицы умножения, вундеркиндов, знающих ее от рождения, до сих пор не описано. То же самое можно сказать и о многих других навыках.
Морфологический субстрат условного рефлекса.
У всех классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному принципу, но в формировании временных связей принимают преимущественное участие различные отделы головного мозга. У рыб такими отделами служат средний мозг и мозжечок. У рептилий и птиц замыкательную функцию выполняют полушария головного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.
Попытки найти в коре больших полушарий специальные центры, ответственные за выработку условных рефлексов, дали неоднозначные результаты. В опытах Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животного. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Косвенно это означало, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.
|
|
|
В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя некоторое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зрительный сигнал – определенную форму предмета или перемещение его в пространстве – условный рефлекс у таких собак не вырабатывается даже после большого количества сочетаний. Подобные результаты получены у собак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов высказал представление о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Он полагал, что корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей, ядра и периферических элементов, рассеянных в различных областях коры. Клетки ядра, сконцентрированные в определенной зоне, обладают высокой специализаацией, т.е. способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановление рефлекторной деятельности.
В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также моторные зоны коры.
Сенсорные центры коры локализуются у многих животных однотипно – зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая – в височных, обонятельная – в аммоновом роге древней коры, тактильная зона – в области задней центральной извилины, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в прецентральной области коры.
В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млекопитающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз занимает преимущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она находится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млекопитающих зависят от их филогенетического уровня развития. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних – у плотоядных и наименьших – у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конечностей. Вот почему двустороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плотоядных животных вскоре после операции наступают двигательные нарушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, который частично может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит.
Таким образом, в процессе филогенетического развития происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании условных рефлексов.
У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.
Дата добавления: 2020-11-27; просмотров: 133; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!