Основные литературные источники
Лекция №2
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
НЕЙРОН И ЕГО ФУНКЦИИ
Традиционно нервную систему делят на центральную и периферическую, периферическую — на соматическую (анимальную) и вегетативную (висцеральную), вегетативную — на симпатическую и парасимпатическую. Подобное деление носит достаточно условный, исторический характер, поскольку периферическая часть нервной системы, как показывают исследования, имеет свое представительство и в центральных мозговых аппаратах.
Основной функциональной единицей нервной системы является нейрон— нервная клетка, к специфическим функциям которой относят восприятие и передачу информации об изменениях во внешней и внутренней средах, ее запоминание, создание образа внешнего мира и целесообразную организацию поведения как форму активного приспособления. Благодаря наличию в теле большинства нервных клеток пигмента их скопление выглядит в массе головного и спинного мозга как бледно-коричневые или бледно-серые участки (кора больших полушарий, подкорковые образования, «бабочка» среза спинного мозга). Специализированные на какой-то функции скопления нейронов в головном и спинном мозге называются ядрами, или центрами, а за их пределами — ганглиями.
Нейроны разнообразны по размеру и форме, имеют, как правило, несколько коротких древовидных отростков — дендритов, избирательно собирающих сигналы-информацию от различных клеток-источников, и обычно один длинный отросток (волокно) — аксон, по которому возбуждение распространяется от тела клетки на периферию (рис. 1 и 3). Поскольку количество волокон, несущих импульсы к центру, существенно превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии, в работе нейрона реализовывается «принцип воронки» (рис. 2). Длина аксонов некоторых типов нейронов может достигать одного метра.
|
|
|
Рис. 1. Схема нейрона: 1— клетка нейрона с дендритными отростками; 2 — аксон, покрытый миелиновой оболочкой; 3 — ветвления аксона
Рис. 3. Клетка Пуркинье мозжечка (по Г. Грею [Henry Gray))
Аксоны покрыты одной или двумя оболочками. Миелиновая оболочка состоит из неклеточной жироподобной ткани, предположительно выполняющей по отношению к нервному импульсу функцию изолятора, имеет белый цвет, что визуально позволяет отличить проводящие системы мозга (аксонные потоки) от скопления тел нейронов. Толщина миелиновой оболочки положительно коррелирует со скоростью проведения нервного импульса, которая в разных типах волокон может колебаться от 0,5 до 150 м/с.
Рис. 2. Нейроны (по Д. Кункелю [Dennis Kunkel])
|
|
|
Вторая оболочка — неврилемма — вместе с миелиновой окружает лишь волокна периферической части НС. Она имеет клеточное строение и по отношению к поврежденному нервному стволу выполняет регенеративную функцию. Отсутствие неврилеммы у волокон нервных клеток головного и спинного мозга не позволяет поврежденным участкам этих органов морфологически восстанавливаться (рис. 4).
По функциональному назначению нейроны делятся на афферентные (сенсорные или рецепторные) — получающие информацию из внешней или внутренней среды, эфферентные(моторные) — посылающие импульсы к исполнительным органам и вставочные — обеспечивающие связь одного нейрона с другим.
Помимо нейронов с их отростками, масса головного и спинного мозга приблизительно на 40% состоит из клеточной глиальной ткани, равномерно распределенной по всему их объему и заполняющей пространство между нейронами. Функция глии или нейроглии — кроме опорной — обеспечение трофических функций мозга и обслуживание реактивных свойств нервной ткани — образование рубцов после травм, участие в реакциях воспаления, в формировании опухолей и т. д.
Функционирование мозга обеспечивается совместной работой всех клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством синаптической связи.
|
|
|
Синапс — специализированный контакт между нервными клетками, служащий для передачи и преобразования сигналов (информации). Межнейронные синапсы в большинстве случаев образованы окончаниями аксонов одних нервных клеток и телом, дендритами (обычно) или аксонами других. В зависимости от назначения клетки, число ее синаптических связей может достигать 20 000.
Передача импульса по нервному волокну, а также его переход от одного нейрона к другому сопровождается сложными химическими и электрохимическими преобразованиями как в самой клетке, так и в синаптических аппаратах. При достижении импульсом окончания аксона оттуда в синаптическую щель выделяется специальное вещество — медиатор (посредник), который связывается со специфическими рецепторами на поверхности следующей нервной клетки и изменяет ее способность генерировать импульсы. Почти к каждому нейрону приходят входы от сотен или тысяч окончаний, причем одни из них оказывают на нейрон возбудительное, а другие тормозное воздействие (повышают порог чувствительности к возбуждающим веществам). В каждый данный момент одни входы активны, а другие бездействуют, и от суммы возбудительных и тормозных эффектов зависит активность очередного нейрона в их цепи или сети. Таким образом каждый нейрон непрерывно оценивает все сигналы, приходящие к нему от других клеток, и выражает результаты этой оценки частотой собственных сигналов.
|
|
|
Рис. 4. Схема сечения аксона: 1 — аксонное волокно; 2— миелиновая оболочка; 3 — неврилемма; 4 — клеточное ядро
В созревшем состоянии головной и спинной мозг, а также весь аппарат периферических нервов с рецепторными органами представляют собой целостную систему, которая анатомически и функционально делится на большое число звеньев. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг.
Спинной мозг является цилиндрическим образованием с толстыми стенками, которое на поперечном разрезе представлено двумя типами нервной ткани — серым веществом тел нейронов, сконцентрированных в центральной части в виде буквы «Н» или «бабочки», и белым веществом, образованным пучками восходящих и нисходящих аксонов и дендритами.
«Крылья бабочки» разделены на два передних и два задних рога. Передние рога содержат тела моторных нейронов, эфферентные аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам. Задние рога содержат клетки промежуточных нейронов, к которым подводятся афферентные волокна, доставляющие чувствительные импульсы с периферии. Топография белого вещества на поперечных срезах спинного мозга такова, что позволяет говорить о передних, задних и боковых столбах, расположенных в соответствующих промежутках между передними и задними рогами (рис. 5). В срединных отделах серого вещества проходит центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Анализ организации нейронных цепей в задних рогах спинного мозга позволил сделать вывод, что эта часть центральной нервной системы не является только передаточным механизмом, в котором афферентные сигналы транслируются по восходящим путям. Здесь отдельные сенсорные модальности подвергаются сложной переработке, в его многочисленных нейронных цепях и синаптических контактах происходят интегративные процессы, приводящие к тому, что значительное число импульсов, входящих в спинной мозг, отфильтровывается и не достигает больших полушарий.
Головной мозг (рис. 6 и 7) анатомически ограничен костными структурами черепа и структурно делится на задний, средний, промежуточный и передний.
Задний мозг состоит из продолговатого мозга, мозжечка и моста (варолиева) (рис. 8 и 9).
Продолговатый мозг анатомически является продолжением спинного, хотя по внутренней структуре и соотношению серого и белого
Рис. 5. Горизонтальный разрез верхнего отдела спинного мозга: / — нежный и клиновидный канатики, образующие задний столб; 2 — задний рог; 3 — боковой столб; 4 — передний рог; 5— передний столб; 6 — центральный канал
Рис. 6. Общий вид головного мозга со стороны левого полушария
Рис. 7. Общий вид анатомических структур головного мозга на срезе попродольной щели
веществ заметно от него отличается.
Продолговатый мозг включает в себя ряд ядер, обслуживающих управление дыханием, сердечным ритмом, сосудистым тонусом и рядом других функций, в том числе артикуляторных (поддерживающих согласованную работу органов речи для обеспечения членораздельного произношения). В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения.
Рис. 8. Средне-нижние отделы головного мозга: 1 — зрительная хиазма; 2 — латеральное коленчатое тело; 3 — медиальное коленчатое тело; 4 — подушка таламуса (фрагмент); 5 — бугры четверохолмия; 6— мозжечок; 7— спинной мозг; 8 — продолговатый мозг; 9— варолиев мост; 10— ножки мозга; 11 — гипофиз
Рис. 9. Средне-нижние отделы головного мозга (срез): 1 — гипоталамус; 2 — мозолистое тело; 3 -таламус; 4— бугры четверохолмия; 5-ножки мозга; 6— продолговатый мозг; 7-варолиев мост; 8— гипофиз; 9— зрительная хиазма
Рис. 10. Передняя поверхность заднего мозга: 1 — варолиев мост; 2 — оливы; 3— пирамиды; 4— перекрестье пирамид
Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движении желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц — участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов. Как филогенетически древнейший отдел головного мозга, он имеет важное значение в осуществлении функций сна.
На передней поверхности продолговатого мозга имеются два вертикальных валика, получившие название пирамид. По бокам от них расположена другая пара валиков, обозначаемых каколивы (рис. 10).
Мозжечок — двухполушарный орган кзади сверху от продолговатого мозга, имеющий дольчатую структуру и принимающий участие в координации движений, сохранении позы, тонуса и равновесия тела, то есть тех компонентов жизнедеятельности, которые имеют отношение к гравитационным условиям обитания организма. Помимо этого, мозжечок вместе с лобной корой больших полушарий соучаствует в формировании программ движений на основе обратной афферентации, поступающей в него от проприорецепторов (мышечно-суставных), а также вестибулярных, зрительных и тактильных анализаторов. Он же осуществляет и контроль точности движений артикулятор-ного аппарата, косвенно влияя на речевые функции. Имеются свидетельства о роли мозжечка в программировании искусственной координации двух движений.
Исследования последних десятилетий позволили выдвинуть предположение, что мозжечок оказывает влияние и на когнитивные процессы. Он осуществляет контроль за «развертыванием» во времени и точным взаимодействием (или координацией) когнитивных операций, то есть обеспечивает быстрое, плавное выполнение психических действий подобно тому, как это происходит в двигательных процессах. Мозжечок включается в решение любого типа задач, где требуются быстрые и последовательные изменения, а также регулирует психическую активность при переходе с одних задач на другие (Ю. В. Зуева, Н. К. Корсакова, Л. А. Калашникова).
Варолиев мост — это крупное поперечно-волокнистое образование, охватывающее передне-верхнюю часть продолговатого мозга. В функцию моста входит проведение координирующих импульсов от одного полушария мозжечка к другому для обеспечения согласованных движений мышц на обеих сторонах тела и связь коры больших полушарий с самим мозжечком. В варо- лиевом мосту поперечно проходят волокна, имеющие отношения к слуховой системе (трапецевидное тело), а продольно — к двигательной.
Рис. 11. Горизонтальный срез ножек мозга:
1— черная субстанция; 2— красное ядро;
3 — сильвиев водопровод; 4 — центральное
серое вещество
Средний мозг (мезенцефальный), расположенный над мостом, включает в себя ножки мозга (две ветви разделившегося пополам продолговатого мозга) и четверохолмие — четыре округлых выступа на задней поверхности среднего мозга. На ранних этапах эволюции они являлись древними центрами зрения (верхние бугры) и слуха (нижние бугры) (рис. 8 и 9). Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз, для чего служат несколько ядер, осуществляющих поворот глаз в любом направлении, аккомодацию глаз, фиксацию взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, реализующих зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).
В каждой из ножек мозга, помимо проводящих волокон, располагаются имеющие отношение к регуляции движений богатая пигментом черная субстанция (регулирует тонус мышц, особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и красное ядро (поддерживает тонус скелетной мускулатуры) (рис. 11).
В глубине среднего мозга вдоль задней его поверхности проходит узкий канал, соединяющий 3-й и 4-й желудочки мозга, — сильвиев водопровод.
Все отделы между спинным мозгом и промежуточным мозгом (включительно) образуют ствол мозга, в массе которого расположена ретикулярная (сетевидная) формация, волокна которой переплетаются со всеми проходящими через него афферентными и двигательными путями. Она оказывает энергорегулирующее воздействие на кору больших полушарий и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга (рис. 12).
Промежуточный мозг (диэнцефальный) включает в себя два отдела — зрительный бугор (таламус) и подбугорную область (гипоталамус) (рис. 9).
Таламуспредставляет собой сложный парный комплекс серого вещества, образующего пространственную конструкцию, похожую на два сросшихся яйца, каждое из которых составляет единое целое со своим полушарием. Задняя расширяющаяся часть каждой из половин получила названия подушки таламуса. В нижне-боковой ее части имеются два выпячивания — латеральное (наружное) и медиальное (внутреннее) коленчатые тела (ЛКТ и МКТ) (рис. 8).
Таламус выполняет функцию коллектора и коммутатора всех возбуждений, поступающих от рецепторов в головной мозг (кроме обоняния), то есть производит предварительный анализ и синтез импульсов от всех органов чувств и через синаптические связи направляет их в соответствующие зоны мозга. Передние отделы зрительного бугра посылают волокна к различным зонам лобных долей, а задние — преимущественно к участкам теменной, а также затылочной области.
Рис. 12. Ретикулярная формация
среднего и заднего мозга (по Ф. Блу-
му, А. Лейзерсону, Л. Хофстедтеру)
В составе зрительного бугра принято выделять: (1) два типа специфических ядер — релейные, в которых по пути в кору переключаются сенсорные импульсы, и ассоциативные (интегрирующие, объединительные), в которые информация поступает не с периферии, а после предварительной обработки в других ядрах таламуса; (2) неспецифические, эволюционно более древние, оказывающие модулирующее (изменяющее параметры) влияние на кору. Они входят в систему ретикулярной формации и выступают в роли посредника между стволом мозга и более высокорасположенными структурами, объединяя их в единый функциональный комплекс.
Гипоталамуспредставляет относительно узкий слой мозговой ткани, расположенный в промежутке между зрительным бугром и разрывом ножек мозга. В нем расположены многочисленные высокодифференцированные ядра, регулирующие температуру тела, аппетит, водный баланс, углеводный и жировой обмен, сосудистый тонус и другие вегетативные функции, связанные с обменом веществ, в том числе с нейро-гуморально-гормональным контролем. Здесь же находятся центры, осуществляющие регуляцию сна, сексуального и эмоционального поведения. Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции гомеостаза (постоянства внутренней среды организма), но, помимо решения физиологических задач, проявляет себя и в качестве:
1) главного «сенсорного входа» в эмоциональную систему сигналов из внутренней среды организма;
2) подкоркового интегратора информации, имеющей отношение к реализации эмоций;
3) «выхода» для импульсов, обеспечивающих внешнее выражение эмоциональных состояний.
Именно гипоталамус передает во фронтальную кору возбуждение мотива-ционного характера. Исключительно велика роль связи ретикулярной формации с находящимися в гипоталамусе центрами, обеспечивающими пластичность и динамическую устойчивость внутренней среды организма.
Кроме того, к структурам гипоталамуса анатомически относят гипофиз — железу внутренней секреции и зрительную хиазму — место неполного перекрестья зрительных нервов (рис. 8 и 9).
Передний мозг состоит из двух полушарий, покрытых серым веществом — корой (ее толщина у взрослого человека колеблется от 1 до 5 мм). При рассмотрении поверхности мозга и для локализации отдельных участков в нейропсихологии принято пользоваться специальной терминологией, обозначающей плоскость или сектор обзора, на которых фиксируется внимание.
Конвекситальный (букв. — выпуклый, здесь — наружный) мозг — поверхность полушарий, видная при-взгляде сверху; базальный мозг — поверхность и анатомические структуры, видные при взгляде снизу; латеральный мозг — поверхности, видные при взгляде сбоку;
медиальный мозг— поверхности полушарий, обращенные внутрь продольной щели мозга (рис. 13).
В глубине каждого полушария расположены проводящие волокна и подкорковые ядра (базальные ганглии), главные из которых — это полосатое тело ( striatum ), включающее в себя хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар ( pallidum ). Они имеют достаточно сложную внутримозговую архитектуру и объединяются под общим названием — стриопаллидарной системы(рис. 14). Эта система имеет довольно сложный филогенез, в результате которого из целостного подкоркового образования возникают упомянутые анатомические структуры, причем паллидум из них является самым древним и достаточно примитивным органом (из-за этого его иногда называют па-леостриатумом), а полосатое тело, микроскопическая структура которого приближается к структуре мозговой коры, — молодым (неостриатумом).
Рис. 13. Латеральная (А), медиальная (Б), конвекситальная (В) и базальная (Г) поверхности больших полушарий
Рис. 14. Основные подкорковые ядра на
вертикальном срезе больших полушарий
говного мозга:
1 — таламус; 2 — хвостатое ядро; 3 — скорлупа; 4 — бледный шар; 5 — миндалевидное тело
Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, причем величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, ной полушария одного и того же индивида по рисунку борозд могут заметно отличаться друг от друга (рис. 15). Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями. Такими бороздами являются боковая (сильвиева) борозда, центральная (роландова) борозда и теменно-затылочная борозда, отчетливо обозначенная лишь на поверхности продольной шели мозга, делящей его на два полушария (рис. 16). Основные извилины показаны на рис. 17.
Рис. 15. Различия между профилем борозд правого и левого полушарий: слева — препарат мозга, справа — по материалам электронного исследования мозга (вертикальный срез)
Рис. 16. Основные борозды больших полушарий головного мозга:
1 — продольная щель; 2— роландова (центральная) борозда; 3— сильвиева (боковая)
борозда; 4— поясная борозда; 5— теменно-затылочная борозда; 6— шпорная борозда;
7— коллатеральная борозда; 8— гиппокампальная борозда
Рис. 17. Основные извилины больших полушарий головного мозга:
Рис. 18. Островок
1 — средняя лобная; 2 — верхняя лобная; 3 — передняя центральная; 4— задняя центральная;
5 — нижняя теменная долька; 6 — верхняя теменная долька; 7— надкраевая; 8 — угловая; 9 —
верхняя височная; 10 — средняя височная; 11 — нижняя височная; 12 — нижняя лобная; 13 —
поясная; 14— морского коня (гиппокампальная или парагиппокампапьная)
Долей каждого полушария пять: лобная, теменная, височная, затылочная и долька, скрытая на дне сильвиевой борозды, — островок (рис. 18). Он прикрыт частями лобной, теменной и височной долей, совокупно составляющими покрышку (operculum).
Оба полушария объединены между собой рядом спаек, наиболее крупная из которых — мозолистое тело — расположена выше таламуса. Общая композиция анатомических компонентов больших полушарий и нижележащих структур видна на рисунках горизонтального и вертикального срезов мозга (рис. 19 и 20).
Между передней частью мозолистого тела и сводом (двухканальной системы волокон, которая проходит над таламусом и «рогообразно» соединяет гиппокамп — «морского коня» — валикоподобный выступ на медиальной стенке нижнего рога бокового желудочка, и гипоталамус) натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — прозрачная перегородка.
Совокупность отделов мозга, включающая преимущественно внутреннюю поверхность полушарий и их глубокие структуры, объединенные по пространственному и функциональному признакам, получила название лимбической системы. Общепринятого представления о ее составляющих элементах не существует, границы достаточно расплывчаты и изменчивы, а четкая функциональная определенность отсутствует. Обычно предполагается большинство промежуточных образований, которые являются посредником между гипоталамусом и корой и представляют собой остаток древних нервных структур: гиппокамп, перегородка, передние ядра таламуса, свод, а также мамиллярные тела (составную часть гипоталамуса) и др. В толще височных долей располагается традиционно включаемое в состав лимбической системы миндалевидное тело(миндалевидный комплекс), которое многие авторы описывают как утолщение височной коры (рис. 21). Иногда миндалевидное тело структурно причисляют к группе базаль-ных ядер. На ранних этапах эволюции многие из указанных анатомических элементов имели отношение к обонятельной функции, но позднее у высших млекопитающих почти ее утратили. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга.
Рис. 19. Горизонтальный срез больших полушарий головного мозга:
1 — самая наружная капсула; 2 — наружная капсула; 3 — головка хвостатого ядра; 4 — передняя часть мозолистого тела; 5 — скорлупа; 6 — бледный шар; 7— таламус; 8 — задняя часть мозолистого тела; 9 — зрительное сияние; 10 — шпорная борозда; 11 — третий желудочек
Рис. 20. Вертикальный срез головного мозга: 1 — черная субстанция; 2 — зрительный тракт; 3— сильвиева борозда; 4— хвост хвостатого ядра; 5— продольная щель мозга; 6— мозолистое тело; 7— внутренняя капсула; 8 — наружная капсула; 9— таламус; 10— красное ядро; 11— варолиев мост; 12— пирамиды; 13 — перекрестье пирамид
Рис. 21. Основные фрагменты лимбической системы: 1 — перегородка; 2— поясная извилина; 3 — свод; 4 —таламус; 5 — гиппокамп; 6 — мамиллярные тела; 7— миндалевидное тело (миндалина); 8— зрительный тракт; 9— зрительные луковицы
Особенностью лимбической системы является то, что между ее составляющими имеются простые двухсторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым сохранения в ней единого состояния, а также навязывания его другим системам мозга. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами большого мозга, что позволяет ей реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной функциональной системой или структурой. Обилие связей лимбической системы со многими компонентами ЦНС не позволяет выделить отдельную функцию мозга, в которой она не принимала бы участие. Наиболее полифункциональными образованиями ее являются гиппокамп и миндалина. Специфических афферентных входов лимбическая система не имеет и поддерживает свою активность за счет многосторонних связей с ретикулярной формацией.
Примерной условной границей лимбической системы сверху можно считать поясную извилину, дугообразно сверху примыкающую к мозолистому телу, а нижней — парагиппокампальную извилину на медиальной поверхности височных долей (рис. 22). Подавляющее большинство структур лимбической системы принимает участие в функциональной организации эмоций, что предполагает их влияние на соответствующие вегетативные изменения, регулируемые гипоталамусом, а также привлечение потенциала генетической и оперативной памяти.
Кора головного мозга является наиболее дифференцированным отделом центральной нервной системы (ЦНС) и по своему морфологическому строению делится на шесть слоев, отличающихся по строению и расположению нервных элементов (рис. 23). Основными типами нейронов коры являются пирамидные, звездчатые (астроциты) и веретенообразные нейроны.
В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты (астроцит можно увидеть в левом верхнем углу рис. 2 и в верхнем слое на рис. 23). Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия, раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.
Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внут-рикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются эфферентные пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие связи с другими отделами коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца [Владимир Алексеевич Бец] — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон (рис. 23, пятый слой).
Рис. 22. Условные границы лимбической системы на медиальной поверхности полушарий
Рис. 23. Схема строения коры головного мозга:
1 — молекулярный (зональный) слой; 2— наружный зернистый слой; 3 — слой малых и средних пирамид; 4— внутренний зернистый слой; 5— ганглиозный слой; б — слой полиморфных клеток; 7 — белое веществою. (По М. Г. Привесу.) В пятом слое хорошо видны пирамидные клетки.
Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.
Веретенообразные клетки, характерные для наружного и внутреннего зернистых слоев, в основном выполняют ассоциативную функцию — сравнительными исследованиями 28 видов приматов и человека показано, что чем ближе к Homo sapiens находится человекообразная обезьяна, тем выше в ее мозге концентрация крупных веретенообразных нейронов.
Прямые физиологические исследования коры доказали, что ее основной структурно-организующей единицей является так называемая кортикальная колонка, представляющая собой вертикальный нейронный модуль, все клетки которого (около 110) имеют общее рецепторное поле или однородную функциональную ориентированность (Маунткасл В. [MountcastleVernon]). Это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Колонки группируются в более сложные образования — макроколонки, сохраняющие определенный топологический порядок и образующие строго связанные распределенные системы.
Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей, которые по мере развития мозга человека после его рождения особенно интенсивно увеличиваются до 18 лет.
Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или ее цитоархитектонику. Благодаря исследованиям К. Бродмана (1909), С. и О. Фогт [Cecile and Oscar Vogt, 1919-1920] и работам сотрудников Московского института мозга было выявлено более 50 различных участков коры — корковых цито-архитектонических полей, в которых нервные элементы имеют свою морфологическую и функциональную специфику (а с учетом волоконного строения коры — 150 участков).
Из этих полей, обозначаемых номерами (и дополнительно буквами), составлена карта мозговой коры человека (рис. 24, 25, 26).
Выделяют 52 основных поля в 11 областях коры больших полушарий головного мозга (13, 14, 15, 16, 27, 49, 50, 51 поля — только у обезьян).
| Область | Поля |
| Лобная | 8-12,44-47 |
| Теменная | 5,7,39,40 |
| Затылочная | 17-19 |
| Височная | 20-22,36-38,41,42,52 |
| Островок | 13-16 |
| Прецентральня | 4,6 |
| Постцентральная | 1,2,3,43 |
| Поясная | 23-25,31-33 |
| Ретросплениальная | 26, 29, 30 |
| Гиппокампа | 27, 28, 34, 35, 48 |
| Обонятельная | 51 |
Имеющаяся у современного человека кора несет на себе отпечаток филогенетического развития, благодаря чему она подразделяется на 4 «территории», отличающиеся дифференцированностью нейронных структур и их слоев:
палеокортекс — древнюю кору, имеющую отношение к обонятельным функциям — обонятельную луковицу, обонятельный тракт, продырявленное вещество, обонятельные бугорки, прозрачную перегородку, латеральную обонятельную извилину и прилежащую часть медиальной поверхности височной доли (препириформную кору), см. рис. из раздела 4.6.;
архекортекс — старую кору, сформировавшуюся позднее палеокортекса, включающую участки, расположенные на медиальной поверхности полушарий вокруг мозолистого тела и нижнего рога бокового желудочка (поясную извилину, гиппокамп, зубчатую извилину, миндалевидное тело);
мезокортекс — промежуточную кору, включающую наружно-нижнюю поверхность коры островка головного мозга (иногда к мезокортексу причисляют поясную и пара-гиппокамальную извилины);
неокортекс — новую кору, появляющуюся лишь у млекопитающих и составляющую около 85% коры больших полушарий, в основном лежащей на их конвекситально-латеральных (верхне-боковых) поверхностях.
Рис. 24. Карта цитоархитектонических полей Бродмана —
латерально-конвекситальные и медиальные поверхности коры
(по Р. Д. Синельникову, Я. Р. Синельникову)
Рис. 25. Упрощенный вариант карты цитоархитектонических полей латерально-конвекситальной коры
Рис. 26. Плоскостная развертка цитоархитектонических полей (по D. Van Essen, H. Drury)
Палеокортекс и архиокортекс являются составными частями лимбической системы.
Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны несколькими типами проводящих путей (волокнами нейронов). Существуют различные способы классификации этих путей, наиболее общий из которых предусматривает пять их вариантов. Основной смысл подобной схемы связан с тезисом, в соответствии с которым различные типы волокон являются представителями различных систем мозга, обеспечивающими разнообразный психофизиологический эффект их работы.
Ассоциативные волокна проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей — обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных (имеющих отношение к разным сенсорным системам) возбуждений (рис. 27).
Проекционные волокна связывают периферические рецепторы с корой головного мозга. Они имеют самый разный ход внутри ЦНС, зависимый от той системы, в состав которой входят. Подавляющая часть проекционных волокон перекрещивается на разных уровнях головного или спинного мозга и почти для всех из них (за исключением обонятельных) промежуточной инстанцией на пути к коре становится таламус. По характеру своей роли это афферентные пути, задача которых — трансляция мономодального импульса к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора.
Интегративно-пусковые волокна начинаются от двигательных зон мозга, являются нисходящими эфферентными и по аналогии с проекционными также имеют перекрестья на различных уровнях стволового участка или спинного мозга. Задача этих волокон — трансляция возбуждений разных модальностей в целенаправленно организованную или неосознаваемую двигательную активность. Окончательной зоной приложения интегративно-пусковых волокон является мышечный аппарат человека. Сточки зрения их топологической организации они также могут рассматриваться и как проекционные, поскольку реализуют принцип строгого соответствия (фактически — связи) между центральными корковыми нейронными группами и периферическими мышечными волокнами.
Рис. 27. Схема основных пучков ассоциативных волокон:
1 — верхний продольный; 2— поясной; 3— нижний продольный; 4— крючковидный.
Справа на препарате хорошо виден ход некоторых волокон
Комиссуральные волокна обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одним крупным анатомическим образованием — мозолистым телом и несколькими более мелкими структурами, важнейшими из которых являются четверохолмие, зрительная хиазма и межуточная масса таламуса (место соединения парныхталамических образований) (рис. 9, 19, 20, 28).
Функционально мозолистое тело состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Его поперечные волокна, вступив в полушарие, радиально расходятся и образуют лучистость мозолистого тела соответственно долям мозга. Волокна мозолистого тела идут в разных направлениях, но главным образом — в поперечном, связывая симметричные места полушарий и осуществляя между ними обмен нервной импульсацией. В нем также проходят волокна, соединяющие разноимённые извилины противоположных полушарий. Передний отдел мозолистого тела преимущественно обслуживает процессы взаимодействия в двигательной сфере, средний — в слуховой, слухоречевой и кинестетической, а задний — в тактильной и зрительной. Предположительно большая часть волокон мозолистого тела участвует в межполу-шарных ассоциативных процессах, регуляция которых может сводиться как к взаимной активации объединяемых участков мозга, так и к торможению деятельности контралатеральных (с противоположной стороны) зон.
Лимбико-ретикулярные волокна связывают энергорегулирующие зоны продолговатого мозга с корой. Основная задача этих путей — поддержание циклов общего активного или пассивного фона мозга, выражающихся для человека в феноменах бодрствования, ясного сознания или сна, а также в более дифференцированных влияниях на кору больших полушарий.
В качестве систем, способных управлять энергетическим потенциалом ЦНС и всего организма, называются две — ретикулярная формация и лимбическая система.
Область распространения ретикулярной формации точно не установлена. Морфологические и физиологические данные говорят о том, что она занимает центральное положение в продолговатом мозгу, мосту, среднем мозгу, в гипотала-мической области и даже в некоторых участках зрительных бугров. Восходящие волокна ретикулярной формации изнутри разбрасываются по всей коре, но наиболее мощные связи продолговатого мозга с корой отслеживаются в отношении лобных долей (рис. 29).
Рис. 28. Мозолистое тело с лучистой короной (препарат)
Рис. 29. Схема распространения влияния ретикулярной формации
Определенная часть нисходящих ретикулярных волокон обслуживает и работу спинного мозга. Через эти пути ретикулярная формация может избирательно активизировать или тормозить работу зон мозга, в которые они направляются.
Непосредственным источником мотивационного возбуждения являются гипо-таламические структуры, в которые поступает информация о текущем состоянии различных систем организма и о нарушениях в их деятельности.
Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, — это лимбическая система мозга, через волокна которой активируются висцеральные, эмоциональные и поведенческие реакции, направленные на восстановление того нарушенного равновесия, которое было отражено в состоянии гипоталамуса.
Ретикулярная формация и лимбическая система, будучи модулирующими (меняющими параметры), тесно связаны с высшими отделами коры больших полушарий и образуют особый функциональный блок, имеющий несколько уровней реагирования: физиологический, психологический и поведенческий. В соответствии с этой логикой, функциональное состояние человека можно рассматривать как результат активности этой объединенной системы и ее волокон.
СТРУКТУРНЫЙ ФИЛО-И ОНТОГЕНЕЗ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Мозг человека как специальный орган, осуществляющий высшую форму обработки информации, представляет собой лишь часть нервного аппарата — системы, специализирующейся на согласовании внутренних потребностей организма с возможностями их реализации во внешней, в том числе социальной, среде. Как и всякая система, она имеет определенную пространственную и функциональную конструкцию, сформировавшуюся в ходе эволюционного процесса. Поэтому диапазон основных параметров функционирования нервной системы в целом отражает вероятностную структуру качества и интенсивности раздражителей, с которыми формирующийся организм сталкивался на протяжении фило- и онтогенеза. В широком плане нервная система с входящим в нее мозгом — это иерархически и функционально упорядоченное материальное пространство, являющееся неотъемлемым элементом еще более общей системы — организма.
Рис. 30. Схема строения сетевидной (а) и узловой (б) нервной систем
Адекватное понимание работы мозга как органа психики невозможно без анализа прогресса отношений между ним как материальным субстратом и его функцией. Отслеживание морфологических преобразований нервной организации показывает, что в ходе эволюции последовательно увеличивается сложность аппаратов, обслуживающих и обусловливающих информационные отношения организма с внешней средой. Сетевидная недифференцированная нервная система кишечнополостных сменяется на узловую (сегментно-спе-циализированную) у червей (рис. 30), а та, в свою очередь, по мере перехода от перистальтических передвижений к скелетной моторике — на трубчатую — с уже отчетливым обозначением части системы, морфологически и функционально ориентированной в направлении движения.
На этом этапе в полной мере регистрируется качественно новый процесс образования собственно мозговых структур — цефализация — особо высокая дифференциация нервной системы на головном конце нервной трубки, где сосредотачиваются важнейшие органы чувств, позволяющие организму ориентироваться в окружающей среде и сообразно с ней осуществлять двигательные реакции.
Онтогенез нервной системы в процессе созревания человеческого плода в основных чертах повторяет структурные изменения, происходящие с ней на протяжении эволюции. Исходным морфологическим компонентом, из которого формируется нервная система, является наружный зародышевый лепесток — эктодерма, часть которого, сворачиваясь в полую трубку, тянущуюся вдоль тела зародыша, и становится клеточным материалом для спинного и головного мозга. Передняя часть трубки, позднее заключенная в черепную коробку, разрастается в виде трех пузырей, из которых еще позднее развивается передний, средний и задний мозг. Из остальной части трубки формируется спинной мозг, отдающий отростки ко всем частям тела зародыша (рис. 31).
Рис. 31. Эмбриональные стадии формирования ЦНС человека (20 дней, 30 дней, 45 дней и 4 месяца)
В процессе созревания мозга во внутриутробном периоде происходят комплексные процессы формирования структуры будущих функциональных систем. После размножения из нервной трубки многочисленных дочерних клеток происходит их перемещение в направлении специализированной исполнительской зоны, затем начинается активный рост аксона, прорастающего в направлении клетки-мишени, и образование с ней прообраза синапса. Начинается «конструирование» дендритного дерева, окончательное строение которого завершается после рождения ребенка.
В настоящее время получены доказательства того, что развитие многих структур и тканей мозга сопровождается строго запрограммированными фазами гибели клеток. Во многих его областях образуется значительно больше нейронов, чем выживает в последующий период развития. Число нейронов регулируется избирательной гибелью клеток, происходящей в предсказуемый период развития — обычно тогда, когда популяция нейронов формирует си-наптические связи с тканями-мишенями.
Предположительно, окончательное число нейронов во многих частях мозга устанавливается в две фазы: на ранней стадии, когда образуется сравнительно много клеток, и на более поздней, когда происходит регуляция числа нейронов в соответствии с размерами иннервируемого ими поля. Еще позднее дополнительная регуляция развития нервной системы осуществляется не столько за счет численности популяции нейронов, сколько количеством сохраняемых клетками отростков (У. Коуэн [W. Cowan]). Таким образом, при неспособности сформировать критическое число дендритных ветвей, обеспечивающих клетку минимумом информации, или при недостижении аксоном предназначенной клетки-мишени, «неполноценный» нейрон разрушается. Считается, что благодаря подобному отбору за весь период развития мозг теряет до 3% нейронов (Скворцов И. А.). Но параллельно увеличивается размер оставшихся нервных клеток, растет толщина миелиновой оболочки их аксонов, умножается общее число межклеточных коллатералей (обходных путей).
Дальнейшая эволюционная дифференциация нейронов и интенсивное увеличение клеточной массы головной части нервной системы приводят к тому, что сопротивление более замедленной в своем развитии черепной коробки вызывает приспособительную пространственную деформацию мозга, особенно заметную в его переднем отделе (рис. 31, 32). Она выражается в двойном изгибе головного конца мозга, своеобразном обволакивании заднерасположенных отделов разрастающимися передними и формированием на поверхности мозга борозд различной глубины. Этот процесс сопровождается своеобразным пространственным разведением периферических и центральных отделов различных функциональных систем, ранее организованных более «целесообразно», а еще позднее — передачей некоторых функций от структур, оказавшихся в глубине мозга, к их корковым эквивалентам в больших полушариях.
Рис. 32. Схема горизонтальной (а) и вертикальной ('б) деформации головного мозга в черепной коробке в процессе фило- и онтогенеза
Морфогенез мозга определяется размерами и различием по клеточному составу как целого мозга, так и его отдельных структур. Кроме того, полноценный анализ зрелого мозга предусматривает и оценку характера взаимосвязи и способа организации различных частей мозга — нейронных ансамблей.
Вес мозга как общий показатель изменения нервной ткани составляет при рождении примерно (данные различных авторов колеблются) около 370 г (это более 10% от массы тела), причем у мальчиков он немного больше, чем у девочек. В течение первого года жизни вес удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы, заканчивающееся после 20 лет. К моменту полового созревания она составляет примерно 1300 г. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни, к 7— 8 годам этот процесс замедляется, а максимальный вес достигается у женщин к 16-18, а у мужчин к 19-20 годам. Средний вес мозга взрослого мужчины колеблется между 1350-1400 г (у женщин в среднем на 100—150 г меньше), имея существенные индивидуальные и национальные вариации. Индивидуальные размеры мозга в известных пределах никакого отношения к эффективности психической деятельности не имеют, но дети, родившиеся с очень низкой массой тела (1500 г и менее) и соответственно уменьшенным мозгом, в последующем часто отстают не только в физическом, но и в интеллектуальном развитии. Этим подтверждается важный факт, свидетельствующий о том, что уменьшенная масса мозга у таких детей отражает не только его недостаточное развитие к моменту рождения, но нередко также и сниженные потенции к развитию в последующем. Избыточно большие размеры мозга и черепной коробки на момент родов увеличивают риск родовых травм.
Различные структуры мозга созревают неравномерно, и поэтому готовность к выполнению свойственных им функций наступает в разные возрастные периоды. Сначала происходит созревание глубоких структур, подкорковых образований, отвечающих за активационные процессы и принципиальные стороны жизнедеятельности. Затем созревают так называемые первичные зоны больших полушарий, в которых заканчиваются нервные волокна, идушие от периферических частей анализаторов. Те и другие оказываются морфологически почти сформированными к моменту рождения (у 6-месячного эмбриона уже имеются предпосылки всех цитоархитектонических полей коры, свойственных взрослому человеку), а в первый год жизни функционально оформляются, создавая основу для сенсомоторной стадии развития. Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока также в первый год жизни ребенка.
Остальные зоны коры еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в слабой дифференцированности нервных клеток, в малом их размере, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, а также незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон (в частности, их слабой миелинизацией). Но в глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям внешней среды и дальнейшего обучения.
К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных (проекционных) отделах, а к 7 годам — в ассоциативных, интегрирующих. Тем не менее поверхности мозговых структур к семилетнему возрасту достигают величины поверхностей соответствующих структур взрослого человека лишь в основном, так как разность величин между отдельными из них по отношению к величине взрослого мозга колеблется между 5—10%.
Созревание ассоциативных зон мозга (их две) является самым поздним и осуществляется в период от 2 до 5 лет, причем сначала по порядку формируется задняя ассоциативная зона (теменно-височно-затылочные отделы), а последней — передняя —расположенная в префронтальных участках лобных долей мозга. Ее основное морфологическое структурирование происходит в возрасте от 12 до 14 лет.
Созревание коры определяется двумя относительно независимыми процессами — ростом нейронов и их дифференциацией, то есть морфологической и функциональной специализацией. Масса коры увеличивается и за счет роста глиальной ткани, через которую осуществляются обменные функции растущих нервных клеток. Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у восьмилетних мало отличаются от клеток зрелого человека.
По некоторым данным, от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нейронами (через синапсы) и их количество в этот период выше, чем в более поздние годы. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому человеку. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. В принципе эти два возраста — 2 года и 7 лет — для большинства зон мозга являются своеобразными промежуточными ступенями зрелости.
Исследования показали, что процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок. Например, аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, покрываются миелиновой оболочкой в течение первых трех месяцев жизни, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта (передающего двигательные сигналы к мышцам) и задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) — примерно в 2 года, передней центральной извилины (коркового начала двигательных путей) — в 3 года, слуховых путей — в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) — в 18 лет, ассоциативных путей — в 25 лет (Корсакова Н. К., Микадзе Ю. В., Балашова Е. Ю.). От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Поэтому 1-й год жизни ребенка протекает не под регулирующим влиянием коры головного мозга, а под контролем подкорковых образований, таких как стрио-паллидарная система, базальные ядра. Они определяют прежде всего моторную активность ребенка, а в дальнейшем — вставание, хождение, сидение.
Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества, разветвленности и эффективности работы отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в клеточные группировки, способные относительно надежно реализовывать ту или иную психофизиологическую функцию в меняющихся условиях внешней среды —нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм уже внутри их самих. К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого (Н. В. Дуб-ровинская, Д. А. Фарбер, М. М. Безруких), кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторых данным, и позднее (рис. 33). От 8 до 12 лет рост коры в левом (речевом) полушарии происходит быстрее, чем в правом (В. В. Лебединский).
С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки деятельности кожно-кинестетического и двигательного анализаторов — способность к тонкому анализу проприоцеп-тивных (кинестетических) раздражений появляется уже с 2—3 месяцев и развивается до 18—20 лет. Для двигательного анализатора первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Слуховые рецепторы также начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 года и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжает развиваться до 6—7 лет.
Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие, показывает, что специализация полей в первые 3—4 года невелика. В дальнейшем она интенсивно нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам (первичные поля зрительного анализатора по своей площади уже к 4 годам приближаются к размерам взрослого человека, а вторичные достигают этого соотношения к 7 годам). Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы височно-темен-но-затылочной подобласти коры, функционально доминирующие в восприятии и узнавании сложных зрительных образов, прогрессируют поэтапно — «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго — с 6—7 годами, третьего — с 9—10 годам, хотя усложнение микроструктуры коры продолжается и позднее.
Рис. 33. Карта последовательности созревания различных отделов коры больших полушарий (более плотным оттенком обозначены ранее созревающие участки)
Наиболее медленным темпом функционального развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психической деятельности.
Вопросы для самостоятельной проверки знаний
1. Какова общая структура нервной системы.
2. Что является основной структурной единицей нервной системы.
3. В какой последовательности нервное возбуждение распространяется по нервной клетке.
4. Каково функциональное назначение неврилеммы и миелиновой оболочки.
5. Назовите основные типы нейронов.
6. Что такое синапс.
7. На какие крупные структурные части делится головной мозг.
8. В чем функциональное предназначение мозжечка.
9. В каком анатомическом образовании находится основная часть ретикулярной формации.
10. Какие основные анатомические элементы включает средний мозг.
11. В какой части таламуса расположены латеральное и медиальное коленчатые тела.
12. Какова роль таламуса по отношению к анализаторным системам.
13. Какие функции регулируются ядрами гипоталамуса.
14. Перечислите специальные наименования поверхностей мозга, принятые в нейропсихологии.
15. Где расположены базальные ганглии.
16. На какое число долей делятся полушария мозга.
17. Как называется самая крупная спайка, объединяющая полушария.
18. Какова пространственная локализация лимбической системы.
19. На какое число полей морфологически и функционально разделена поверхность коры головного мозга.
20. Какой тип волокон обеспечивает целостную работу одного полушария.
21. Между какими нервными структурами обеспечивается связь проекционными волокнами.
22. Интегративно-пусковые волокна являются афферентными или эфферентными.
23. Какие анатомические элементы, помимо мозолистого тела, являются комиссурами мозга.
24. Какую функцию выполняют лимбико-ретикулярные волокна.
25. Какими факторами обусловлен диапазон основных параметров функционирования мозга.
26. Что такое цефализация.
27. Какие функциональные области мозга почти полностью сформированы к моменту рождения.
28. В какой последовательности происходит миелинизация нервных волокон различных областей мозга ребенка.
29. Какие возрастные этапы являются ключевыми для созревания большинства зон коры головного мозга ребенка.
30. Какие зоны мозга наиболее поздно заканчивают свое формирование.
Основные литературные источники
1. Акинщикова Г. И. Соматическая и психофизиологическая организация человека. Л.: Изд-воЛГУ, 1977. 160 с.
2. Бойко Е. И. Мозг и психика. М.: Просвещение, 1969. 192 с.
3. Вартанян И. В. Физиология сенсорных систем. СПб.: Лань, 1999. 224 с.
4. Дубровинская Н. В., ФарберД. А., Безруких М. М. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. М.: Гуманит. изд. центр «ВЛАДОС», 2000. 144 с.
5. Корсакова Н. К., Микадзе Ю. В., Балашова Е. Ю. Неуспевающие дети: нейропсихологи-ческая диагностика трудностей в обучении младших школьников. М.: Российское педагогическое агентство, 1997. 124 с.
6. Крылова Н. В., Искренко И. А. Мозг и проводящие пути. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. М.: Изд-во Рос. универ. Дружбы народов, 1999. 97 с.
7. Лютьен-Дреколь Э., Иоханнес В. Р. Анатомический атлас. Функциональные системы человека. Словакия; Россия, 1997. 152 с.
8. Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю.А.Александров. М.: ИНФРА-М, 1997.432 с.
9. Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека. Т. 3. М.: Медгиз, 1963. 412 с. 10. Хомская Е. Д. Нейропсихология. Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1987. 288 с.
Глава 3
Дата добавления: 2020-11-23; просмотров: 309; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!