Общая характеристика проводящих тканей.

Растительные ткани

Теоретическая часть

Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось по­явлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция расте­ний и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, из­менила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпе­чаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам выс­шие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные ра­стения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с усть­ицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше – в кембрии или ордовике. Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько, во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершен­ных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территори­ях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в резуль­тате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пре­быванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорос­лей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни. В ходе длительного эволюционного процесса возника­ли новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не со­хранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно про­тиворечивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего, она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное вы­деление кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых вы­делялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специ­ализированную ткань — эпидерму с устьицами, способную и защищать расте­ние от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения воз­можности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорос­лей.

У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов — одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов — корней с корневыми волосками. По-видимому, образование корней, начав­шееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах расте­ний происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани — ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослежи­вается тенденция к «оживлению» ксилемы за счет развития древесной паренхимы, которая способствовала более активному проведению воды.

Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количе­ства ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что выз­вало необходимость их морфологического расчленения.

Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной форму пластинчатую – талломную, другие напротив, радиальную. Петь третья точка зрения, согласно которой мирные наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых. Их стелющиеся части тела дали начало талломным фор­мам, а восходящие — радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получи­ли дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые орга­ны. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей. (Лигнификация клеток явилась, по-видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза.)

Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов — листьев. Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отраже­ние в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами, листья плауновидных — микрофиллами, или филлоидами, папоротнико­образных — макрофиллами, или вайями. Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений.) Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани — флоэмы, которая обнару­живается уже у нижнедевонских риниофитов. Таким образом, у высших расте­ний произошло формирование важнейших тканей — эпидермы, ксилемы, флоэмы, механической ткани и важнейших органов — листостебельного побе­га и корня. По-латыни побег — кормос (cormos), поэтому многие авторы на­зывают высшие растения кормофитами. Однако А.Л. Тахтаджян справед­ливо отрицает универсальность этого названия, так как среди высших растений есть талломные мохообразные, а первые наземные растения — риниофиты еще не имели сформированных побегов.

Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауно­видных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосе­менным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения. Быстрое освоение суши наземными растениями объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми прин­ципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы — гаметангии и спорангии. Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающе­го сохранение и процветание вида. Поэтому в условиях наземной среды обита­ния они должны быть более надежно защищены, чем одноклеточные гаметан­гии и спорангии водорослей. В ходе эволюции у всех высших растений сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток.

Тканями называют ус­тойчивые, т. е. закономер­но повторяющиеся, комп­лексы клеток, сходные по происхождению, строе­нию и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Строение растений усложня­лось в течение многих миллионов лет. В процессе эволюции возника­ли новые ткани и увеличивалось число разных типов клеток, входя­щих в состав тканей. Так, у бакте­рий и примитивных водорослей все клетки одинаковы. У прочих водорослей число различных типов клеток также очень невелико, и у наиболее сложных бурых водорослей не превышает 10. У мхов уже насчитывается около 20, у папоротникообразных — около 40, а у покрытосеменных растений — около 80 различных типов клеток.

Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе.

I Образовательные ткани (меристемы):

1) верхушечные (апикальные);

2) боковые (латеральные):

а) первичные (прокамбий, перицикл),

б) вторичные (камбий, феллоген);

3) вставочные (интеркалярные);

4) раневые (травматические).

II . Ассимиляционные ткани.

III . Запасающие ткани.

IV . Аэренхима.

V . Всасывающие ткани:

1) ризодерма;

2) веламен;

3) всасывающий слой щитка в зародышах злаков;

4) гаустории паразитных растений;

5) гидропоты.

VI . Покровные ткани:

1) первичная (эпидерма);

2) вторичная (перидерма);

3) третичная (корка, или ритидом).

VII . Ткани, регулирующие прохождение веществ:

1) эндодерма;

2) экзодерма.

VIII . Выделительные ткани:

1) наружные:

а) железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),

б) нектарники,

в) гидатоды;

2) внутренние:

а) выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристал­лами, танинами,

б) многоклеточные вместилища выделений, в)смоляные каналы (смоляные ходы),

г) млечники (членистые и нечленистые).

IX . Механические ткани (опорные, скелетные, арматурные):

1) колленхима;

2) склеренхима,

а) волокна,

б) склереиды.

Х. Проводящие ткани:

1) ксилема (древесина);

2) флоэма (луб).

Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Общие представления о меристемах. Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей — харак­терная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей, или меристем.

Меристемы состоят из недифференцированных и по внешнему виду одинаковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки (производные меристемы) дифференцируются, т. е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения. Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток (инициалей), способных делиться определенное число раз с сохранением меристематического характера, именно от этих инициалей ведет начало все тело растения. Остальные клетки меристемы являются производными от инициалей; они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.

Распределение меристем в теле растения. У высших растений характер распределения меристем устанавливается очень рано, уже на первых этапах развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует предзародыш (проэмбрио), составленный эмбриональными, т.е. меристематическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке — локализуются группы инициальных клеток, формирующих верхушечные (апикальные) меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалями.

Боковые (латеральные: лат. lateralis — боковой) меристемы осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами и в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным (прокамбий, перицикл). Другие боковые меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основа­ли их считают вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной мере условно. В наиболее типичном случае вторичные меристемы, например феллоген, возникают из клеток постоянной они путем их дедифференциации, т. е. обратного преобразования в меристему. Часто (например, у большинства однодольных растений) вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образовано од-ши. лишь первичными меристемами.

Молодые ткани формируются из апикальных меристем, как правило, Акропетально, т. е. их развитие идет от основания к верхушке. Акропетальное развитие яснее выражено в корнях, в побегах же оно часто нарушается вследствие деятельности вставочных меристем.

Вставочные меристемы представляют собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью у оснований междоузлий. Их можно назвать остаточными, поскольку они происходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.

От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что, во-первых, в них имеются некоторые дифференцированные элементы (например, проводящие), а во-вторых, в них нет инициальных клеток. Поэтому вставочные меристемы имеют временный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.

Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев, в которых дифференциация тканей идет базипетально, т. е. от верхушки к основанию органа.

Раневые (травматические) меристемы, как показывает назва­ние, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Ране­вая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.

Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклет­никами. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растя­гиваться.

Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Выражение «относи­тельно крупное ядро»- имеет в виду отношение объема ядра к объему всей клетки. Величина, определяемая этим отношением, у меристематической клетки значительно больше, чем у полностью выросшей клетки, поскольку объем клетки в процессе роста сильно увеличивается, а объем ядра почти не меняется.

Под световым микроскопом цитоплазма меристематических клеток имеет вид однородной прозрачной массы с тонкой зернистостью. Различные органеллы, погруженные в гиалоплазму, имеют почти одинаковый с ней по­казатель преломления света, а величина их находится или ниже разрешаю­щей способности (рибосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум), или на самой границе разрешения (митохондрии, пластиды) светового мик­роскопа. Вакуоли под световым микроскопом обычно не заметны. Электрон­ный микроскоп позволяет отметить большое число рибосом и митохондрий, что легко сопоставить с энергичным синтезом белков и других веществ в меристеме.

Рост клеток меристемы. Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколь­ко раз, дифференцируются в клетки тех или иных постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Таким образом, каждая клет­ка в меристеме имеет ограниченный срок пребывания в составе меристемы. Теряя меристематический характер, она испытывает ряд превращений. Пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, она увеличивает свой объем и принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного (де­финитивного) состояния. Часто оболочка растягивается очень неравномерно, и тогда возникает клетка, сильно вытянутая в одном направлении или снабженная выступами и ответвлениями. Такое неравномерное растяжение объясняется активным влиянием живых протопластов на растя­жимость различных участков оболочки.

Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно и не скользят (не сдвигаются относительно друг друга). Такой согласованный рост обеспечивает сохранность плазматических связей (плазмодесм) между ними. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные между собой плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт, той согласо­ванный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относи­тельно друг друга, носит название симпластического.

Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный (лат. intrudere — вталкивать) рост, при котором клетка внедряется между сосед­ними, и их оболочки скользят одна по другой. Так могут возникать длин­ные прозенхимные клетки.

Увеличение размеров клетки связано с сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в объеме, они сливаются, и, наконец, образуется одна боль­шая вакуоль, окруженная постенным слоем цитоплазмы.

Почему из одинаковых, казалось бы, клеток меристемы возникают раз­личные клетки?

Внутренний механизм дифференциации очень сложен и еще не изучен в достаточной мере. Однако ответ на вопрос в наиболее общей форме сво­дится к тому, что молодые клетки меристемы потенциально способны к превращению в различные ткани, но конкретный путь развития определен их положением относительно соседних клеток в органе как целостной систе­ме, способной к саморегуляции.

 

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три покровные ткани — эпидерму, перидерму и корку (ритидом). Эпидерма (греч. эпи — сверху) возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега (из протодермы) и покрывает листья и молодые стебли. На смену ей из вторичных меристем могут образоваться перидерма и корка. Перидерма возникает также на корнях.

 

Эпидерма.

Строение и функции. Тело растения не может быть наглухо отграничено от внешней среды, так как оно существует в состоянии непре­рывного обмена веществ. Поэтому главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканя­ми). В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале приспособления высших растений к жизни на суше. Без нее немыслимо само существование высших сухопутных растений. Уже у ринии име­лась вполне типичная эпидерма.

Необыкновенно чуткая и эффективная регу­ляция газообмена возможна благодаря заме­чательным структурным особенностям эпидермы. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между со­бой (за исключением устьичных щелей) и имеют ряд других приспособлений, препятствующих потере воды. Однако важнейшая особенность эпидермы заключается в том, что она состоит из живых клеток, и, пока эпидерма жива, она в состоянии выполнять свои регулирующие функ­ции.

Эпидерма, кроме того, выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организ­мов, защищает внутренние ткани от механичес­ких повреждений и придает органам большую прочность; через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раз­дражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма — многофункциональная ткань.

Эпидерма — сложная ткань, так как в ее со­став входит ряд морфологически различных клеток:

1) основные клетки эпидермы,

2) замыкающие и побочные клетки устьиц,

3) трихомы, т. е. производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков.

Основные клетки эпидермы. Объемную форму этих клеток можно представить, рассматри­вая их с поверхности и на разрезах, проведенных перпендикулярно к поверхности органа. Боковые стенки (антикли­нальные, т. е. направленные перпендикулярно поверхности органа) часто бывают извилистыми, что повышает прочность эпидермы. Наружные стенки обычно толще антиклинальных и внут­ренних.

Наружные стенки имеют сложное строение, выявленное методами свето­вой и электронной микроскопии. Внутренний, наиболее мощный слой стенки составлен целлюлозой и пектиновыми веществами. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Ранее представ­ляли, что кутикула состоит из однородной массы кутина, однако выяснилось, что кутикула неоднородна. Внутри ее вкраплены включения растительных восков, причем как раз наличие воска в толще кутина понижает проницае­мость для воды и газов. Воск может выделяться и на поверхность кутикулы, образуя чешуйки, палочки и другие структуры различной мощности и формы. На листьях капусты и плодах сливы этот воск образует сизый легко стирающийся налет.

На границе кутикулы и целлюлозного слоя находится прослойка пекти­новых веществ. Эта прослойка непосредственно связана с пектиновыми веществами срединной пластинки, разделяющей соседние клетки эпидермы. С пектиновой прослойкой связана также система чрезвычайно тонких и раз­ветвленных канальцев (прожилок), пронизывающих толщу кутикулы. Прожилки, обнаруженные в последние годы с помощью электронного мик­роскопа, также содержат пектины. Думают, что вещества-предшественники, из которых образуются кутин и воска, вырабатываются живыми эпидермальными клетками, выделяются ими в пектиновые прослойки и прожилки и передвигаются по ним наружу, а потом превращаются в кутин и воска.

Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина, число и характер пор в клеточных стенках определяют важнейшие свойства эпидер­мы — проницаемость для растворов и газов, противодействие болезнетвор­ным микробам, химическую стойкость.

Существенная особенность кутикулы состоит в том, что во влажном состоянии она более проницаема для жидкостей и газов, а при подсушивании проницаемость резко снижается.

Описанное сложное строение эпидермальных оболочек не остается неиз­менным в течение жизни растения. Оно непрерывно меняется в зависимости от возраста органа и условий жизни, и эти изменения возможны только бла­годаря деятельности живых протопластов. Таким образом, все свои функции эпидерма может выполнять до тех пор, пока она остается живой.

В протопластах основных клеток обнаруживается тонкий постенный слой цитоплазмы с мелкими редкими хлоропластами и ядро. В некоторых клетках эпидермы хорошо развиты эндоплазм этический ретикулум и высокоактивный аппарат Гольджи, что указывает на энергичную синтетическую деятельность.

Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клеток (от 2 до 15). При образовании мно­гослойной эпидермы протодерма делится один или несколько раз параллельно поверхности листа. Такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, живущих в усло­виях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикус). Можно думать, что многослойная эпидерма представляет собой водозапасающую ткань. Эту функцию может вы­полнять и однослойная эпидерма, если ее объем велик, как, например, у зебрины, обычно изучаемой на лабораторных занятиях.

От многослойной эпидермы следует отличать гиподерму (греч. гипо — ниже, под), под которой, понимают слой клеток, прилежащий изнутри к эпидерме, но возникающий незави­симо от нее и отличающийся по строению от глубже лежащих тканей. Гиподерма может выполнять различные функции. В одних случаях ее клетки имеют сильно утолщенные оболочки, которые усиливают изолирующие и механические свойства эпидермы; в других случаях в гиподерме накапливаются различные вещества (пигменты, танины).

Устьица. Среди основных клеток эпидермы размещены устьица в харак­терном для каждого вида порядке и числе. Отдельное устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Эта щель может то расширяться, то сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примы­кающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкаю­щие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Механизм движения замыкающих клеток неодинаков у различных расте­ний, но он всегда основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравно­мерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек.

Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т. е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасыва­ния воды. Отток же ионов совершается пассивно, т. е. по градиенту концент­рации. Тогда вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается и устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочислен­ные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты с сильно развитыми тилакоидами. Они синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.

Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на следующей модели. Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скреплены концами, а их поверхность оклеена лентами, чтобы воспрепятст­вовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают устьичную щель. Было обнаружено, что в стенках замыкающих клеток направление мицелл сходно с расположением лент на модельных мешочках. Искривлению замыкающих клеток способ­ствует то, что брюшные стенки (обращенные к щели) толще спинных стенок (обращенных в противоположную сторону) и, значит, растягиваются слабее.

Движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как за­висит от нескольких причин (света, температуры). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.

Злаки, осоки и некоторые другие растения обладают устьицами особого типа. Их замыкаю­щие клетки расширены на концах и сужены в средней части, а оболочки сильно утолщены посередине. При увеличении объема клеток тонкостенные участки раздуваются и раздвигают края щели. Интересно, что у злаков концевые участки обеих замыкающих клеток соединены сквозными отверстиями в оболочках, через которые протопласты соединены между собой. Вероятно, это помогает работе клеток как единой системы.

Число и распределение устьиц очень варьирует в зависимости от вида растения и условий жизни. У обычных растений луга, леса, а также у обыч­ных культурных растений число их колеблется от 100 до 700 на 1 мм² поверх­ности листа. Такое колоссальное число находит объяснение с чисто физиче­ской стороны. Если сосуды, наполненные жидкостью, закрыть пластинками с отверстиями и измерить скорость испарения, то окажется, что при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий (закон Дальтона).

Измерения показали, что если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы вовсе не было. При закрытых же устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу. Таким образом, эпидерма в высшей степени эффективно регулирует газообмен и транспирацию в широком диапазоне.

Трихомы. Клетки эпидермы образуют наружные выросты, которые объе­диняют под названием трихомов (греч. трихос — волос). Трихомы отли­чаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому приз­наки трихомов широко используются в систематике растений в качестве диагностических.

Трихомы бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения (экскреты или секреты). Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделитель­ным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Образованный волосками шерстистый, войлочный или иной покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Иногда волоски образуют густой покров только там, где расположены устьи­ца, например на нижней стороне листьев у мать-и-мачехи.

Однако живые волоски, увеличивая общую испаряющую поверхность, могут способствовать и повышению транспирации, что полезно растениям, живущим в условиях, когда транспирация затруднена.

От трихомов, возникающих только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы (лат. emergere — выдаваться), в образовании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани.

Перидерма.

Строение и функции. Перидермой называют сложную мно­гослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверх­ностным тканям. Может она возникнуть и в результате залечивания повреж­денных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодерму, выполняющую функцию питания феллогена.

Феллоген — это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.

Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опробковевшая оболочка похожа на кутикулу.

Одновременно с опробковением оболочки, т. е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исклю­чением чечевичек, о которых будет сказано ниже).

Главное значение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выпол­няет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчи­вость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки и слущивание наружных сло­ев. Многолетняя пробка дает солидную механическую за­щиту стволам и ветвям де­ревьев, а феллоген залечива­ет нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопровод­ностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо пред­охраняет от резких коле­баний температуры.

Иногда пробка состоит из разно­родных элементов. У березы толсто­стенные клетки с одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки. На ветвях пятилетнего возраста и старше толсто­стенные клетки заполнены белым веществом бетулином, который придает ветвям березы белый цвет. Со временем клетки на поверхности ствола разрушаются и бетулин высы­пается. Предполагают, что бетулин обладает ан­тисептическими свойствами.

На длительно утолщающихся стеб­лях и корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она рас­тягивается по окружности (по­скольку увеличивается объем органа) и сплющивается в радиальном направлении под давлением нараста­ющих изнутри тканей. Молодые клетки пробки и феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплю­щиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые же клетки пробки неизбежно сильно деформиру­ются, а затем разрываются и слущи-ваются, заменяясь новыми, молодыми слоями.

Заложение перидермы. Формирова­ние перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев и кустарников феллоген заклады­вается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангенциального деления ее клеток, пример чего дает ива. Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном слое, т. е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой. Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (у смо­родины, у малины).

Клетки возникшего феллогена начинают откладывать пробку наружу и феллодерму внутрь. Однако часто феллоген работает односторонне, откла­дывая только пробку, а феллодерма остается однослойной как у бузины.

По мере формирования пробки зеленый цвет побегов сменяется бурым. «Вызревшие» побеги, защищенные пробкой, подготовлены к зиме.

Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования фор­мируются чечевички — проходные отверстия, через которые происходит газообмен.

На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны неболь­шие бугорки. Поперечный разрез показывает, что пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, и он не препятствует газообмену.

Отдачу водяного пара через чечевички можно доказать простым спо­собом. Если весной на безлистную ветку дерева надеть чехол, склеенный из полиэтиленовой пленки и плотно завязать ее у основания побега, то через некоторое время против каждой чечевички появится крошечная капелька воды, воз­никшая после конденсации во­дяного пара, вышедшего из чечевички.

С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состо­ящий из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается.

В замыкающих слоях име­ются небольшие межклетники, так что ветви деревьев даже зимой не отграничены наглухо.

По мере утолщения ветви форма чечевичек меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины они принимают форму ромбов.

 

Корка (ритидом).

У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка. У яблони это наблюдается на 6—8-м году, у граба — лет через 50. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка вообще не появляется.

Корка образуется в результате многократного заложения новых про­слоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заклю­ченные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т. е. имеет сложный гистологический состав.

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещино­ватой коркой.

Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

 

 

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Типы механических тканей. Одноклеточные водоросли обла­дают сплошной упругой оболочкой, которая играет роль наружного скелета и при наличии тургора обеспечивает постоянную форму организма.

У многоклеточных растений живые клетки, входящие в их состав, сохранили эту особенность своих одноклеточных предков. Если многокле­точный организм имеет небольшие размеры, тем более, если он погружен в воду, наличия тонкой оболочки у каждой из его клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы организма. Однако для крупных наземных растений такая опорная система недостаточна, и у них возникли специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.

Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них армату­ру. Поэтому механические ткани называют также арматурными.

Различают два основных типа механических тканей — колленхиму и склеренхиму.

Колленхима (греч. колла — клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами. Их оболочки неравномерно утолщены, т.е. одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани очень своеобразный вид. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными пре­имущественно целлюлозой. Замечательная особенность состоит в том, что в оболочках не удается обнаружить границу между первичной и вторичной оболочками.

Особенности оболочки объясняются той ролью, которую колленхима играет в растении. Колленхима рано возникает в молодых побегах (но не в корнях), когда еще продолжается растяжение в длину. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то растяжение органов стало бы невозможным. Колленхима же, обеспечивая прочность молодых органов, сама способна растягиваться по мере растяжения окру­жающих тканей. Пластичное (остаточное) растяжение ее оболочек возможно лишь при активном участии живого содержимого, которое выделяет вещества, снижающие упругость оболочек. Итак, пластичной растяжимостью обладают оболочки живых клеток. Пластичность оболочек колленхимы сохраняется еще и потому, что они не одревесневают.

Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если листья или молодые стебли теряют воду, тонкие участки оболочек складываются «гармошкой» и побеги увядают, т. е. теряют упругость и обвисают. Наличие хлоропластов в клетках колленхимы, по-видимому, имеет прямое отношение к поддержанию тургора.

Различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой колленхиме утолщенные по углам части оболочек у соседних трех — пяти клеток сливаются между собой, образуя трех-, пятиугольники. В пластинчатой колленхиме утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями. Рыхлая колленхима (колленхима с межклетниками) отличается тем, что между слившимися утолщенными участками имеются межклетники. Такая коллен­хима встречается у растений, обитающих в условиях, способствующих образованию аэренхимы. Здесь как бы сочетаются признаки уголковой колленхимы с признаками аэренхимы.

Склеренхима отличается от колленхимы признаками, указанными выше: она состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после окончательного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они превосходят сталь по способности противостоять динамическим нагрузкам, не испытывая остаточной деформации. Отложение лигнина (одревеснение) повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Однако одревеснение делает оболочки более хрупкими. Тем более ценны редкие исключения, когда склеренхимные клетки остаются неодревесневшими. Высокие технологические качества льняных волокон объясняются именно отсутствием у них одревеснения.

Различают два основных типа склеренхимы — волокна и склереиды.

Волокна имеют форму прозенхимных клеток, сильно вытянутых в длину и заострённых на концах. Обычно они имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется. Поры немногочисленные, узкие и ориенти­рованные соответственно направлению фибрилл.

Волокна, входящие в состав древесины, называют древесинными волокнами (волокнами либриформа), а входящие в состав луба — лубяным волокнами. Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаться целыми группами или поодиночке.

Склереидами называют склеренхимные клетки, не обладающие формой волокон. Они могут быть округлыми (каменистые клетки, брахисклереиды), ветвистыми (астросклереиды) или иной формы. Так же как волокна, склереиды могут образовывать сплошные группы, как, например, в скорлупе ореха или косточке сливы, или же располагаться среди других тканей поодиночке, в виде идиобластов.

Распределение механических тканей в теле растения. Растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, рас­качивается при порывах ветра, но не ломается. Громадные механические нагрузки выдерживают сравнительно тонкие стволы деревьев.

Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытались объяснить Галилей, а затем Гук и Грю. Однако лишь много лет спустя, в 1874 г., немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распреде­ление механических тканей в различных органах растений с точки зрения инженерно-технических расчетов (теории сопротивления материалов).

Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом его нижняя сторона будет растягиваться, т.е. противодействовать силам, стремящимся его разорвать. Иными словами, нижняя сторона будет «работать на разрыв». Наоборот, верхняя сторона будет сокращаться, сжиматься, т.е. противо­действовать раздавливанию. Легко видеть, что материал, находящийся в центре стержня останется в этом отношении нейтраль­ным. Таким образом, с точки зрения инженерных расчетов целесообразно материал сосредоточить вверху и внизу стержня, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии и облегчения всей конструкции материал нужно упот­ребить лишь в той мере, чтобы пред­отвратить смятие конструкции в по­перечном направлении. В соответ­ствии с механико-математическими расчетами инженеры установили наиболее целесообразную конструкцию в виде двутавровой балки, применяемой для перекрытий.

Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают дву­тавровые балки.

Вертикальный стебель подверга­ется изгибам в различных направ­лениях, и, согласно теории, разви­той Швенденером, его можно срав­нить с такой инженерной конструк­цией, как вертикальная труба. Наи­более экономным и прочным в этой конструкции будет распределение механических элементов в виде комп­лекса двутавровых балок. Иными словами, механически работающие элементы должны быть отнесены к периферии конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются или непосредственно под эпидермой, или несколько глубже, но все же близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость.

Теория сопротивления материалов позволяет понять, почему в корнях механические элементы сосредоточены в центре органа: корню, окружен­ному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу — он «заякоривает» растение в почве и про­тиводействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, т. е. противо­действует разрыву. Соответственно этому целесообразно размещение меха­нических элементов в самом центре корня.

В разбираемую проблему существенный вклад внес советский ботаник В. Ф. Раздорский (1883—1955). Он указал на то, что нельзя рассматри­вать механические ткани изолированно от прочих тканей растения.

В соответствии с теорией строительно-механических принципов, которая была разработана В. Ф. Раздорским, тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона, в котором оба материала, т. е. железо и бетон, дополняют друг друга. Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) противодействует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. В результате вся конструкция обладает зна­чительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения тяжи склеренхимы или колленхимы играют. роль арматуры (каркаса), погруженной в упругую массу живых тургесцентных клеток, и это дает удивительную прочность растительным органам.

Растение редко обладает такой жесткостью конструкции, которая, например, необходима при строительстве жилых зданий и многих других инженерных сооружений. Растение непрерывно подвергается разнообраз­ным динамическим, т. е. быстро меняющимся, нагрузкам (порывам ветра, ударам дождевых капель, вытаптыванию животными и т.д.). Значит, органы растений должны действовать подобно пружинам, которые способны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.

 

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Общая характеристика проводящих тканей.

Функции и типы проводящих тканей. Проводящие ткани, т. е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возник­ли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше, Тело высшего растения оказалось расчлененным на две части, обеспечивающие воздушное и почвенное питание. Возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме (греч. ксилос — древесина) в направлении снизу вверх (от корней к листь­ям) поднимаются вещества почвенного питания — вода и растворенные в ней соли (восходящий ток). Таким образом, ксилему можно назвать водопроводящей тканью. Однако сказанное нельзя понимать слишком прямолинейно. Во-первых, понятия «верх» и «низ» в данном случае спра­ведливы, только если иметь в виду организацию типичного растения. Могут быть случаи, когда олиственные побеги свешиваются ниже корней. У де­ревьев с плакучими ветвями вещества опускаются по ксилеме ветвей вниз (в геометрическом смысле). Во-вторых, по ксилеме могут передвигаться и такие вещества, как сахара, мобилизуемые весной для построения молодых побегов, и органические вещества, синтезируемые в корнях.

По флоэме (греч. флойос — кора) в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются вещества, синтезируемые в листьях, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции СО₂ и служат для построения новых клеток и тканей, их называют также ассимилятами и пла­стическими веществами.

Оговорки, сделанные в отношении ксилемы, еще более справедливы и в отношении флоэмы. Массовый транспорт ассимилятов, необходимых для работы меристем, идет от функционирующих листьев в нижней части побега к его верхушке. То же наблюдается при передвижении ассимилятов к созревающим плодам.

Общие черты ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.

1) Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения — от тончайших корешков до самых молодых побегов.

2) Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, т. е. в их состав входят разнородные элементы— проводящие, механические, запасающие, выделительные. Естественно, самые важные из них — проводящие элементы.

3) Проводящие элементы как в ксилеме (трахеиды и сосуды), так и во флоэме (ситовидные элементы) вытянуты по направлению тока ве­ществ, иногда очень значительно:

4) Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия (перфорации), облегчающие прохождение веществ.

Проводящие пучки. В громадном большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или так называемые проводящие пучки.

Различают несколько типов проводящих пучков. Наиболее обычны коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий.

Закрытые пучки, напротив, лишены камбия (им как бы «закрыт» путь к вторичному камбиальному утолщению). Биколлатеральный открытый пучок обладает добавочной внутренней флоэмой (например, у тыквы). В концентрических пуч­ках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные пучки).

Изучение проводящих тканей составляет одну из самых важных и сложных задач анатомии растений. Эти ткани сами по себе очень важны в физиологическом отношении. Кроме того, различные группы растений обладают характерными и очень устойчивыми особенностями проводящей системы, которые используются для восстановления путей эволюции. По­могает еще и хорошая сохранность элементов ксилемы во многих иско­паемых остатках вымерших растений.

Ксилема (древесина).

Состав ксилемы. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее, важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее. Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа про­водящих, или трахеальных, элементов — трахеиды и членики со­судов (иногда к трахеальным элементам причисляют и древесинные волокна, поскольку между ними и трахеидами нет | резкой границы). Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клет­ку с ненарушенными первичными стенками. Проник­новение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точ­нее, через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, об­разуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворе­ния возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

В сформировавшемся, т. е в функционирующем, состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а по­лости трахеальных элементов заполняются раство­рами. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной оболочке посредством узкого выступа. При сближении утолще­ний и затем при образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры.

Эту серию можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд. Но эта же последовательность (хотя представленная не всеми членами) возникновения сначала кольчатых и спиральных элементов, а потом остальных наблюдается в онтогенезе одного и того же проводящего пучка. Наличие различных элементов в одном пучке объясняется тем, что первые элементы возникают в то время, когда еще не закончился рост в длину всего органа, а кольчатые и спиральные элементы не препятствуют этому росту, так как способны растягиваться. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших расте­ний в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Окаймленные поры превра­тились в сквозные отверстия — перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а при­митивная лестничная перфорация со многими перекладинами преврати­лась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов стано­вились более короткими и широкими.

Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротнико­образные и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и облада­ют только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких высших споровых, как селагинелла, хвощи и некоторые папоротники, а также у немногих голосеменных (гнетовых). Однако у этих расте­ний сосуды возникли независи­мо от сосудов покрытосемен­ных.

Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное дости­жение, так как облегчило проведение воды; покры­тосеменные растения оказались более приспособ­ленными к жизни на суше.

Гистогенез трахеальных элементов. Членики сосуда возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину. После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов. За этот короткий срок протопласт выпол­няет большую работу, а затем разрушаетср Соот­ветственно этому изменяется его характер: на пер­вых этапах в протопласте хорошо раз­виты структуры, ответственные за построение обо­лочки (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротрубочки). После утолщения боковых и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходят силь­ная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остается оболочка, а полость заполняется жидкостью.

Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (не­окаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности. Наличие волокон в составе древесины делает эту ткань прочнее.

Флоэма (луб)

Состав и строение элементов флоэмы. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные) волокна и некоторые другие элементы, самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими клетками.

Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые часто называют ситовидными порами. Однако во избежание пута­ницы надо говорить о ситовидных перфорациях, поскольку они сквозные: через них сообщается живое содержимое соседних элементов и происходит передвижение ассимилятов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля.

У более примитивных растений (высших споровых, голосеменных) сито­видные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располага­ются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее нaзывaют простой, если несколькими – сложной.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клет­кой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализи­рованных сопровождающих клеток (о которых речь пойдет ниже) и в зре­лом состоянии содержат ядра.

Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.

Как видно, эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превра­тилась в элемент ситовидной трубки, а перфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов.

Гистогенез ситовидной трубки. Ситовидная трубка имеет ряд заме­чательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенети­ческом развитии.

Клетка меристемы, дающая на­чало элементу ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальней­шем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в элемент ситовид­ной трубки, другая — в сопровожда­ющую клетку (или в две-три клет­ки в случае дополнительного деле­ния). Возникший элемент растя­гивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утол­щается, но остается неодревеснев­шей. На концах образуются ситовид­ные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза — особый полисахарид, хими­чески близкий к целлюлозе. В функ­ционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации.

Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изме­нений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетли­вые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя тяж и скопления около конечных пластинок. Фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.

В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.

Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит ве­щества.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам при­надлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазмати­ческие связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50—150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т. е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассими­лятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года, затем камбий образует новые элементы. Ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются.

У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отме­чена работа ситовидных элементов до 5—10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50—100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.

---

Дата добавления: 2020-11-15; просмотров: 224; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!