Индивидуально приобретенная поведенческая деятельность архипалеокортекса
Предварительные сведения.
Архипалеокортекс, как указывалось выше, является основным субстратом для производства эмоциональной реакции. Здесь возникают субъективные переживания эмоционального характера в виде чувства голода, насыщения, страха, ярости, удовольствия и т. д. Здесь же происходит интеграция тех сомато-вегетативных реакций, которые производят эмоциональные выражения, как поиски пищи, набрасывание на нее и т. д. в случае чувства голода, визг, убегание и т. д. — в случае чувства страха.
Эти эмоциональные внутренние переживания и внешние выражения являются прирожденными реакциями организма на внешние и внутренние раздражения. Они наступают при этих раздражениях сейчас же после рождения, тем более в совершенной форме, чем больше развит головной мозг в момент рождения.
Как указывалось выше, эмоциональные реакции не вызываются раздражением одного какого-либо рецептора. При определенной биологической потребности, например при чувстве голода, любое внешнее раздражение может вызвать поисковые движения, направленные на добычу пищи. Основным условием такой универсальной реакции является повышенная возбудимость интегрирующего пищевого механизма в архипалеокортексе. Эта повышенная возбудимость обусловлена, как уже указывалось выше, изменениями химического состава крови в голодном состоянии.
Но любое внешнее раздражение может стать условным сигналом к данной эмоциональной реакции, и тогда оно будет вызывать ее предпочтительно
|
|
|
453
перед другими раздражениями. Для этого необходимо, чтобы это раздражение хотя бы раз совпало с данной эмоциональной реакцией. Причем, сигнальный раздражитель начинает давать в одних случаях только внешние эмоциональные выражения, как, например, при совпадении с удовлетворением пищевой потребности, а в других случаях не только внешние выразительные движения, но и внутренние субъективные переживания, как, например, при совпадении с реакцией страха. Эти индивидуально приобретенные эмоциональные реакции на данный сигнальный раздражитель в одних случаях возникают после первого совпадения его с данной эмоциональной реакцией, как это бывает при создании образа повреждающего объекта, а в других случаях требуют длительного упражнения, многократного сочетания, как это бывает при образовании слюнных или оборонительных условных рефлексов.
Вопрос о роли архипалеокортекса в индивидуально приобретенной деятельности изучался разными путями. Во-первых, удалялся неокортекс и затем исследовалось поведение животных; во-вторых, удалялась вся кора больших полушарий, т. е. неокортекс и архипалеокортекс; в-третьих, вызывались поведенческие акты путем локального раздражения архипалеокортекса и, в-четвертых — исследовалась электрическая активность архипалеокортекса во время индивидуально приобретенных реакций.
|
|
|
Условные рефлексы после удаления неокортекса.
Все изложенные данные относительно временных связей (см. гл. XV—XIX) касались новой коры, которая включает зрительный, слуховой, кожный, двигательный и интероцептивный анализаторы и относящиеся к ним ассоциационные поля. В последнее время условнорефлекторная деятельность изучалась также на животных, у которых был удален только неокортекс.
Как известно по опытам Тен Кате и сотр. (1), Беленкова (2), Загера с сотр. (3), у животных (кошки, кролики, собаки) без неокортекса способность к условнорефлекторной деятельности сохраняется. То же самое наблюдали на кошках Орджоникидзе и Нуцубидзе (4). Все эти авторы неокортекс выключали путем экстирпации. В этих условиях нужно было ожидать, что часть новой коры остается неповрежденной или повреждалась частично старая кора и даже промежуточный мозг. Но Хананашвили (5) в последнее время не удалял неокортекс у кошек, а отделял его от остальных отделов головного мозга путем перерезки в области аммонова рога, захватывающей их восходящие и нисходящие проекционные пути. Он также наблюдал у таких животных способность к условнорефлекторной деятельности, причем в такой же примитивной форме, как вышеназванные авторы. Мы приводим здесь характеристику индивидуально приобретенного поведения на животных без неокортекса по данным Орджоникидзе и Нуцубидзе, которые подробнее других изучали это поведение. Они удаляли неокортекс на многих кошках, но длительное наблюдение в течение многих месяцев велось на пяти кошках. У них архипалеокортекс, включающий лимбическую систему (поясная, грушевидная и гиппокамповая извилины) и амигдалы, а также базальные ганглии и весь промежуточный мозг не были повреждены во время операции.
|
|
|
Кошки без неокортекса реагируют на раздражение любого рецептора. У них возникает при этом адекватная ориентировочная реакция. Очевидно, пусковой механизм ориентировочной реакции имеется и в архипалеокортексе. Орджоникидзе и Нуцубидзе вырабатывали у них пищевое поведение в виде побежки к кормушке, находящейся на расстоянии 1—2 м от клетки с животным. Это достигалось тем, что кошку на фоне действия какого-либо звука или света электрической лампы многократно отводили к кормушке и подкармливали.
|
|
|
Прежде всего надо отметить, что кошка без неокортекса не в состоянии самостоятельно пойти к кормушке после однократного кормления из нее. У нормальных же кошек, как указывалось выше, это обычное явление, и оно совершается «спонтанно», помимо всяких искусственных сигналов, благодаря репродукции образа местонахождения кормушки в результате дея-
454
тельности неокортекса. У кошек без неокортекса вообще образная психонервная деятельность отсутствует. Они были неспособны ориентироваться в пространстве после однократного восприятия внешней среды.
Кошки без неокортекса обучаются побежке к кормушке после нескольких десятков подкармливаний. Они обучались на звуки, на зажигание электрической лампы, а также на раздражение лабиринтных рецепторов. Последнее раздражение становится условным сигналом к передвижению к кормушке, если многократно переносить животное к кормушке и там подкармливать. Они сами идут к кормушке, если вывести их из клетки.
При образовании условного рефлекса передвижения к кормушке на звук и свет источники звука и света обычно находились у соответствующих кормушек, что должно было благоприятствовать побежке к сигнализируемой кормушке. При этом условное пищевое поведение образовывалось после одного десятка отведений котики к кормушке на фоне светового или звукового сигнала. И уже после трех десятков сочетаний кошка начинала пищевое поведение моментально после восприятия сигнала. Условное пищевое поведение на лабиринтное раздражение от поворота под углом 90° вырабатывалось после десятка подкармливаний при переносе животного под этим углом. Несмотря на это, даже после многих десятков подкармливаний кошки очень часто отклонялись от пути, ходили по комнате и не достигали кормушки. Чем дальше быта клетка от кормушки, тем труднее вырабатывалось регулярное хождение к кормушке на сигнальный раздражитель, а при расстояниях 4—5 м до кормушки не удавалось совсем выработать условную побежку к ней.
В опытах Беленкова источник света находился в экспериментальной клетке (длиной 2 м) посередине между лежанкой для животного и кормушкой, а источник звука — вне этой клетки. Значит, источники звука и света не находились точно у кормушки. Однако условное передвижение к кормушке по этим сигналам вырабатывалось, но значительно труднее, на 4—6 день после нескольких десятков подкармливаний.
Нельзя было также прочно отдифференцировать побежку к определенным кормушкам на разные сигналы. Без всякой видимой причины они путали кормушки. Когда звуковой сигнал звучал слева у кормушки 1, животное могло пойти направо к кормушке 2. Эти условные рефлексы вообще были непрочные. Затем в наших опытах при переносе сигнала в другое место, например на экспериментальный стол, кошки без неокортекса шли к сигналу, а не к кормушке. Но при длительной тренировке Беленкову удавалось образовать у кошек без неокортекса прочный условный рефлекс в виде побежки к кормушке при наличии сигнала в другом месте, а не у кормушки.
Несмотря на непрочность условных рефлексов, последние трудно угашались при повторениях без пищевого подкрепления. Нормальная кошка после 4—5 проб без подкрепления не пошла бы к кормушке, а оперированная кошка без неокортекса ходила к кормушке десятки раз при отсутствии подкрепления. Быстрая угашаемость условных рефлексов у нормальных кошек объясняется репродукцией образа отсутствия пищи в кормушке.
Далее, при изменениях обстановки опыта — увеличение расстояния между клеткой и кормушками, прикрытие кормушки ширмами, прекращение условных раздражителей сейчас же после выхода животного из клетки — всегда происходила дезориентация оперированных кошек: они не могли достигнуть кормушки. При опытах с нормальными кошками все эти изменения обстановки не препятствуют быстрому достижению кормушки.
Характерно, что если у кошки были предварительно выработаны пищевые рефлексы на звук и свет, то после удаления неокортекса они исчезали полностью, и приходилось применять десятки подкармливаний, чтобы образовать их заново (Нуцубидзе и Орджоникидзе, 6). Это свидетельствует прежде всего о том, что у нормальных животных условные пищеводвигательные поведенческие акты в основном осуществляются путем временных связей, образованных в неокортексе. Условный звук вызывает у кошки без нео-
455
кортекса определенное эмоциональное выражение пищевого поведения. Если во время условного звука не открыть кормушку, кошка «ждет», не отходит от нее, обнюхивает и облизывает ее; она сопротивляется, если силой отводить ее. Из этого можно заключить, что чувство удовольствия, возникающее при поедании пищи, связывается также с этим звуком. Поэтому, вероятно, при многократном повторении условного звука без подкармливания рефлекс угасает с большим трудом. Однако, все это автоматизированное передвижение к кормушке вызвано не одним условным звуком. В нем должны принимать участие и лабиринтные раздражители, которые становятся условным сигналом движения по направлению к кормушке, а также кожные раздражения, возникающие при прикосновении к кормушке, которые условно будут поворачивать и опускать голову к месту пищи.
Итак , у кошек без новой коры условный пищевой сигнал связывается с чув ством удовол ь ствия от поедания пищи и вырабатывается ориентированное движение к кормушке благодаря образованию временных связей между зву к ом и ориентированным движением по направлению звука ', между лабиринтными раздражениями и движением по направлению к кормушке , а также между кожными раздражениями в момент прикосновения к кормушке и опусканием головы к месту пищи.
Все отличительные особенности поведенческой деятельности у кошек без новой коры вызваны тем обстоятельством, что такие кошки лишены способности создавать образы внешних объектов и проецировать их в пространстве, легко образовывать условные рефлексы и быстро их дифференцировать и угашать.
Беленков (7) выработал у кошек без неокортекса более усложненное пищевое поведение: он сначала выработал на звонок пищевое поведение от лежанки к кормушке по прямому пути. Затем он устроил в клетке коридор с проходом в одном месте. Кормушку клал в коридоре, и кошка могла пойти на звонок к кормушке через этот проход. Теперь на звонок кошка проходила мимо перегородки коридора, не заходя вовнутрь через проход. Но Беленков каждый раз силой заводил кошку в коридор, и там она, двигаясь вперед, находила пищу и поедала. Пришлось более сотни раз насильно заводить кошку в коридор, чтобы она сама научилась заходить туда без помощи экспериментатора. Такого рода факты послужили ему основанием для утверждения, что «кошки, лишенные коры больших полушарий (неокортекса), обладают определенными возможностями ориентироваться в пространстве и устанавливать в связи с окружающей средой элементарные условные рефлексы» (Беленков, 7, стр. 78).
Из этого Н. Ю. Беленков заключает: «И. С. Беритов недостаточно обоснованно считает, что индивидуально приобретенное поведение животных обусловлено не только условными рефлексами, но и образами, которые они воспроизводят на основе прежнего опыта» (стр. 79). По Беленкову, раз животное без неокортекса, после длительной насильственной тренировки, само заходит в коридор, значит оно также обладает способностью ориентироваться в пространстве, как и нормальные животные. Вся эта критика основана на недопонимании того факта, что если нормальную кошку один раз завести в коридор и там дать поесть, то потом она будет забегать туда не только через минуту, но и через час, даже через неделю и большие интервалы времени.
В этом случае и речи не может быть об условном рефлексе, об образовании временных связей по Павлову. Это происходит исключительно вследствие регуляции поведения психонервной деятельностью образа всего один раз воспринятого местонахождения пищи и всей ситуации его. Кошка без неокортекса в опытах Беленкова заходила в коридор, когда вследствие многократного насильственного завода уже выработался условный поворот внутри коридора на кожное раздражение от прикосновения к перегородке и на происходящие при передвижении лабиринтные раздражения. Мы здесь имеем автоматизированное условное поведение, где каждое звено поведения наступает по принципу стимул — реакция. Такое автоматизированное по-
456
ведение вырабатывается и у нормальной кошки, если она много раз проникает в коридор за пищей, согласно образу ее местонахождения. Это происходит значительно быстрее, ибо временные связи образуются в неокортексе значительно быстрее, чем в палеокоргексе. И это автоматизированное поведение у нормальной кошки будет протекать по принципу стимул — реакция. Правда, у нее в это время воспроизводится и образ местонахождения пищи, но самое движение будет осуществляться более быстро и экономно условнорефлекторным путем. Но одна существенная разница все-таки будет. Если преградить путь ко входу, нормальная кошка беспрепятственно и без задержки обойдет препятствие и зайдет в коридор, а кошка без неокортекса застрянет у препятствия. Так происходит потому, что нормальная кошка регулирует свое поведение по образной ориентации в пространстве, ибо она представляет себе местонахождение входа за этим препятствием. Кошка, лишенная этой способности, не может преодолеть препятствие: приходится десятки раз отводить ее по новому пути, чтобы потом она сама обходила препятствие и заходила в коридор. Такое автоматизированное движение, хотя оно и целенаправлено, нельзя считать проявлением способности к ориентации в пространстве.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 274; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!