Локализация координации корковых движений.
Корковые движения координируются не в коре, а в спинном мозге и в стволовой части головного мозга. Это легко доказать, если удалить кору в определенном месте, а затем раздражать здесь подкорковое белое вещество: при этом вызывается такое же координированное движение, какое было характерно для удаленного участка коры. Так, например, если удалить двигательный участок соответствующей передней конечности в одном полушарии и затем раздражать лежащее под ним белое вещество или соответственную часть во внутренней капсуле, то это так же вызовет сгибание одной передней конечности и разгибание другой (Геринг и Шеррингтон, 7). Очевидно, координирующие аппараты корковых и некорковых движений должны быть одни и те же и находиться в стволе головного мозга и в спинном мозге.
Координация корковых фазных движений, очевидно, производится теми же морфологическими образованиями, как и фазные движения спиналь-
1 30
ных животных (Меттлер и Меттлер, 54). Значит, двигахельные участки в коре больших полушарий являются пере дач очными двигательными станциями для корковых реакций. Они передают свои возбуждения к определенным координирующим аппаратам. Эта передача происходит или прямо по пирамидным путям, без перерыва, или по экстрапирамидным путям посредством ядер головного мозга, где оканчиваются аксоны корковых экстрапирамидных клеток и начинаются новые нисходящие пути.
|
|
|
Как известно, рефлекторным путем изолированное сокращение одной мышцы может быть вызвано только раздражением ее проприорецепгоров, причем эти рефлексы происходят без участия координирующих аппаратов. Эту возможность произвольного сокращения одной мышцы обнаружили Бете и Каст у оперированных людей. Во время такого сокращения антагонист не будет тормозиться или будет заторможен только в очень малой степени, или же, наоборот, немного сократится. Кроме того, выше указывалось, что у высших животных, а также у человека при слабом электрическом раздражении коры в участке 4, где начинается пирамидный путь, может быть вызвана изолированная реакция определенной мышцы или даже части ее (Ферстер, 41; Фултон, 42).
На этом основании можно утверждать, что произвольное синергетическое сокращение антагонистов или изолированное сокращение одной мышцы происходит без участия координирующих механизмов спинного мозга. Эти эффекты должны вызываться через те корковые нервные пути, которые, возможно, оканчиваются прямо на клетках двигательных нейронов (см. гла-
ВУ I)-
Интеграция сложных инструментал ь ных движений, выражающихся в наступлении тех или иных координированных движений лапы в определенном порядке для осуществления захвата пищи или самозащиты, конечно, происхо дит в коре, ибо, как уже указы в алос ь выше, инструментал ь ные движения ста но в ятся невозможными после удаления двигател ь ных зон.
|
|
|
Анатомические связи между двигательными участками коры и координирующими механизмами.
Эти связи всегда являются прирожденными. Известно, что многие животные (лошадь, корова, морская свинка) рождаются с развитой корой и развитыми анатомическими связями между корой и координирующими аппаратами. Эти животные с самого рождения дают все ориентировочные движения и локомоцию. У них искусственное раздражение коры вызывает соответствующий двигательный эффект с самого рождения (Тарханов, 55; Бехтерев, 56). У других животных (собака, мошка) кора и ее связи заканчивают свое развитие после рождения. Искусственное раздражение ее в первые дни после рождения не вызывает определенных корковых движений. Впрочем, кора у этих животных не лишена некоторой возбудимости даже в первые дни после рождения: в ответ на искусственное раздражение ее можно наблюдать, как уже отмечалось, общие неопределенные движения конечностей. Отсюда следует, что у этих животных одна часть анатомических связей между корой и другими отделами мозга формируется в эмбриональный период, другая же часть образуется впоследствии, в период постэмбриональной жизни.
|
|
|
Ни та, ни другая часть этих нервных связей не представляет неизменных и ничем не заменимых нервных путей для осуществления определенных корковых реакций. Опыты показывают, что каждый координирующий аппарат связан прежде всего с одним определенным двигательным участком коры, но, как было упомянуто выше, он может быть приведен в действие из других двигательных участков. Для иллюстрации этого явпения приведем здесь один очень поучительный факт. Орбели удалял у собаки всю верхнюю половину большого мозга с включением всех двигательных участков конечностей. Несмотря на это, собака сохранила способность к локомоции на обо нятельные и звуковые раздражения (58). Локомоция несомненно вызывалась через двигательные участки уцелевших воспринимающих областей и представляла собой наиболее развитую форму ориентировочных движений.
131
На физиологическом конгрессе в Базеле в 1889 г. Гольц (59) демонстрировал собаку, у которой было вырезано левое полушарие, и, следовательно, правые конечности были лишены соответствующих корковых двигательных участков. Несмотря на это, собака производила заученные движения правой лапой.
|
|
|
Геринг (60) сделал подобное же наблюдение на обезьянах. После удаления левого полушария правая рука производила заученные движения. Прямыми опытами было доказано, что в этих случаях действительно одно полушарие мозга начинает выполнять двигательные функции по отношению к обеим половинам тела. Так, Осборн и Кильвингтон (61) показали, что если у собаки центральный конец нервного ствола плечевого сплетения левой стороны срастить с периферическим отрезком того же нерва правой стороны, то через 10 месяцев после операции раздражение правого двигательного участка вызывает движение правой лапы, хотя нормально оно вызывало реакцию только на левой; в то же время в левом полушарии соответствующий двигательный участок оказался недеятельным. Таким образом, ясно, что в этом случае в правом полушарии развилась новая функция по отношению к правой ноге. Опыты Франца (62) и Лешли (63) дали аналогичные результаты. Тренировкой они образовывали у животных (кошки, обезьяны) определенные навыки, например, приучали вынимать корм из закрытого ящика, а потом разрушали лобные доли в обоих полушариях. После операции приобретенные навыки временно исчезали, но путем новой тренировки вновь развивались, только на этот раз была необходима более длительная тренировка.
Большие изменения наблюдаются в корковой деятельности высших позвоночных животных при перекрестном сшивании нервов. Опытами на собаках показано, что после врастания центрального конца одного нерва в периферический конец другого (как той же конечности, так и другой, с ней одноименной) эта конечность вступает в такие отношения с центральной нервной системой, каких у нее раньше не было. Несмотря на это, с течением времени вполне восстанавливается нормальная функция данной конечности (Анохин, 65). Было доказано, что это восстановление нормальной функции конечности происходит благодаря деятельности коры больших полушарий. Если удалить большие полушария, нормальное функционирование исчезает (Асратян, 66). Эти факты с очевидностью подтверждают то основное положение, что к а ждая конечност ь сохраняет способност ь п произвол ь ной локо м о ц и и и зау че шым движениям даже в том случае, если уд а ляется корковый участок , откуда начинается корковый пут ь к соответствующим - координирующим аппа ратам. По-видимому, это происходит вследствие приспособления экстрапирамидных путей (непрямых) для проведения возбуждения от оставшегося отдела большого мозга к тем же координирующим аппаратам. Но, конечно, как подчеркивалось выше, очень тонко протекающие инструментальные движения передних лап кошки, а тем более обезьяны, не могут восстанавливаться после удаления двигательной зоны за отсутствием соответствующих интегрирующих корковых аппаратов, которые находятся в сенсомоторной зоне.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 283; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!