Дарвин и современная теория эволюции 54
часто различаются биологически нейтральными нризнаками «н стараться
подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему
больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или
лх вере в неограниченную наивность читателей». Он считал, что распадение первоначальной формы на две имеет неадаптивный характер, в ее основе лежит изоляция. Впоследствии может установиться новый видовой
признак адаптивного характера, который является следствием межвидовой дифференциации (цит. по предисловию В. Бабкова к сборнику работ
С. С. Четверикова «Проблемы общей биологии и генетики». Новосибирск.
1983, с. 21—22).
В связи с вопросом о неадаптивной эволюции я позволю себе привести
следующее место из письма С. С. Четверикова ко мне, датированное
2 марта 1956 г. Он пишет: «Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина,
которую я знаю, это заглавие его книги: „О происхождении видов путем
естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически
трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные. Неужели до
сих -пор будем толковать все мельчайшие и трудно доступные видовые
отличия в форме листьев, размерах лепестков, их окраске и проч. и проч.
как приспособительные к каким-то неведомым нам требованиям окружающей среды? Неужели, например, в роде Viola всё бесконечное разнообразие их видовых отличий может быть объяснено с позиций целесообразности
этих отличий? Я знаю, что есть лазейка, за которую можно спрятаться, —
это соотносительная изменчивость; но Вы хорошо знаете, что в 9999 случаях из 10 000 это только „слова, слова, слова". Кто и когда мог доказать,
что каждое такое видовое отличие неразрывно связано с каким-то приспособительным процессом? Раз это доказать нельзя, то и все эти разговоры о соотносительной изменчивости являются пустыми словами. Нет,
Армен Леонович, эволюционный процесс не един, а многообразен и наряду с адаптивным эволюционным процессом, приводящим в большинстве
случаев к широкому нивелирующему процессу, где все организмы, подчиненные отбору, в конечном счете приобретают полезный признак, —
повторяю, наряду с этим адаптивным процессом существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера п ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых
признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть
большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или лучше генетико-стохастические процессы, как я их называю.
И это, конечно, далеко не всё. Несомненно, известную роль в процессе
видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная
гибридизация (вспомните амфидиплоидные растения), и чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора, но приводящих на чисто
статистической основе к существующему великому разнообразию животных и растительных форм».
|
|
|
|
|
|
Армен Тахтаджян
ГЕНЕТИКО-СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукс»
(Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoorn A. L., Hagedoorn А. С., 1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение
генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное
сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher,
1930), Д. Д. Ромашова (1931), Н. П. Дубинина (1931), Н. П. Дубинина,
Д. Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добржанского и Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Маlecot, 1948, 1959). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа
генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов;
|
|
|
теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием
изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное
множество малых популяций. Особенно характерны такие популяции
для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов.
океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться
и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате
миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических
процессах, причину которых он видит в «ошибках выборки», очень усиливаемых четвериковскими «волнами жизни». По мнению Ромашова (1931,
с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация
и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится
при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных.
Как отмечает В. В. Бабков (1985,^с. 116), здесь уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки»
(bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под
влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказывается
на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям
удается все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою
численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно
изменяется. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел
большое значение в эволюции популяций человека. Бабков несомненно
прав, что в^указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С. Серебровского по генетике сельскохозяйственных животных, 1928 г.^фактически содержится также принцип, сформулированный впоследствии
Майром (Мауг, 1942, 1963) под названием «принципа основателя» (foundei-
|
|
|
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 244; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!