ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВЕТВОРЕНИЕ
- процесс физиологической регенерации крови.
Миелопоэз – осуществляется в ККМ
Лимфопоэз–происходит частично в ККМ, а также в тимусе, селезёнке, лимфатических узлах, лимфоидных фолликулах пищеварительной и дыхательной систем.
ТЕОРИИ КРОВЕТВОРЕНИЯ
1. Полифилетическая - основоположники считали, что каждый форменный элемент имеет свой источник развития.
2. Дуалистическая – для миелоидного и лимфоидного кроветворения имеются свои отдельные стволовые клетки.
3. Унитарная теория – общепринята. Согласно ей, все форменные элементы развиваются из 1 стволовой кроветворной клетки. Основные положения этой теории разработаны в начале 20 века А.А. Максимовым.
В нашей стране принята схема кроветворения, разработанная И.Л. Чертковым и А.И. Воробьёвым. В схеме кроветворения представлены 2 вида кроветворения:
- миелоидное
- лимфоидное
Каждый вид кроветворения подразделяется на ряды клеток или клеточные диффероны.
Миелопоэз:
- эритроцитарный, гранулоцитарный, моноцитарный и тромбоцитарный ряды.
Лимфопоэз:
- Т-лимфоцитарный ряд
- В-лимфоцитарный ряд
В процессе поэтапной дифференцировки стволовой клетки в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме называются классами. Всего 6 классов:
1. стволовые кроветворные клетки
2. полипотентные клетки – предшественницы миело- и лимфопоэза.
3. унипотентные поэтинчувствительные клетки
|
|
|
4. бластные клетки
5. дифференцирующиеся клетки
6. зрелые клетки
1.стволовая клетка – по морфологии похожа на малый лимфоцит. Способна к поддержанию своей популяции, может дифференцироваться в любой форменный элемент крови, поэтому её называют полипотентная. Стволовые клетки делятся 1 раз в 1-2 года. 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% - в митозе. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу клеток, поэтому стволовые клетки называют колониеобразующие единицы.
2.полипотентные(полустволовые)клетки – имеют морфологию малого лимфоцита. Представлены 2 разновидностями: клетка - предшественница миелопоэза, клетка - предшественница лимфопоэза. Т.е. клетки являются частично детерминированными (их путь развития частично предопределён). Делятся чаще стволовых (раз в 3-4 мес.), способны к поддержанию своей популяции.
3.унипотентные поэтинчувствительные клетки – клетки - предшественницы своего ряда кроветворения:
- морфологически сходы с малым тёмным лимфоцитом
-частота деления клеток и способность к дальнейшей дифференцировке зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ - поэтинов., специфичных для каждого ряда кроветворения.
|
|
|
-способны дифференцироваться только в одну разновидность форменных элементов.
Клетки первых 3 классов имеют сходное морфологическое строение, но потенции к их развитию различны.
4.бласты – представляют собой молодые, усиленно делящиеся, крупные клетки, имеют круглое ядро с пребладанием эухроматина, 2-3 ядрышка. Цитоплазма базофильна из-за большого количества рибосом.
5.созревающие клетки - в этом классе представлены промежуточные стадии созревания клеток (от 1 до 5 в разных рядах)
Зрелые форменные элементы крови
Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определённый форменный эелемент, образуют его дифферон или гистогенетический ряд. Например, эритроцитарный дифферон. В процессе созревания эритроцитов происходит: накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра.
ЛИМФОЦИТОПОЭЗ.
Для него характерно:
1. последовательная смена органов
2. процесс происходит поэтапно
3. зрелые лимфоциты способны превращаться в молодые бластные формы.
Различают Т- и В- лимфоцитопоэз.
Этапы лимфопоэза:
1. костномозговой (универсальный) этап.
2. этап антигеннезависимой дифференцировки – протекает в центральных органах кроветворения.
|
|
|
3 этап антигензависимой дифференцировки – осуществляется в периферических органах кроветворения.
На первом этапе из стволовых клеток дифференцируются предшественницы Т- и В- лимфоцитов. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе формируются эфекторные клетки, способные уничтожить или нейтрализовать антиген.
1 этап протекает одинаково для Т и В-лимфопоэза в ККМ. Здесь образуются стволовые клетки (1класс), полустволовые клетки – предшественницы лимффопоэза (2класс), унипотентные Т- и В- лимфопоэтинчувствительные клетки.
Т - лимфоцитопоэз.
Унипотентные Т-лимфопоэтинчувствительные клетки из ККМ мигрируют в кровеносное русло и достигают тимуса.
2 этап осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь под влиянием микроокружения и биологически активного вещества тимозина, выделяемого клетками стромы тимуса, унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты (4 класс), затем в Т-пролимфоциты (5 класс), затем - в Т лимфоциты (6 класс)
На цитоплазме Т-лимфоцитов образуются рецепторы к антигенам, которые когда-либо встретятся на их пути. Такие Т-лимфоциты называются девственными, наивными. Нулевыми. Сами антигены в тимус не попадают. Защита Т-лимфопоэза от чужеродных антигенных веществ достигается 2 механизмами:
|
|
|
- наличием в тимусе гематотимусного барьера
- отсутствием в тимусе лимфатических сосудов.
Образованные в тимусе Т-0 – лимфоциты, не заходя в мозговое вещество, проникают в сосудистое русло и с током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.
3 этап осуществляется в Т-зонах периферических органов кроветворения (лимфоузлы, селезёнка и др.), где создаются условия для встречи Т-лимфоцита с антигеном. В большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не непосредственно, а опосредованно – через антигенпредставляющие клетки. К ним относятся:
1. макрофаги
2. интердигитирующие клетки
3. фолликулярные дендритные клетки
4. некоторые субпопуляции В- лимфоцитов.
5. М-клетки пейеровых бляшек.
Антигенпредставляющие клетки фагоцитируют антиген, подвергают его киллингу (убийству), процессингу (расщеплению) и выносят активную химическую группировку АГ – антигенную детерминанту на поверхность своей цитолеммы. В таком виде АПК представляет её Т-0 – лимфоцитам. Под влиянием антигена Т-лимфоцит активируется и превращается в Т-лимфобласт. Это называется р-ция бласттрансформации., т.е. переход лимфоцита из 6 класса в 4. Бластные клетки усиленно размножаются и образуют клоны клеток, среди которых имеются: Т-эффекторы и Т-памяти. Т-эффекторы делятся на Т-киллеры, хелперы и супрессоры. Т-киллеры обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. защиту организма от чужеродных и генетически изменённых собственных клеток. Т- хелперы стимулируют, а Т-супрессоры угнетают гуморальный иммунитет (выработку антител плазмоцитами).
В-лимфоцитопоэз
2 этап - у птиц осуществляется в специальном лимфоидном органе - фабрициевой сумке. У человека её аналог точно не установлен. Принято считать, что второй этап В-лимфопоэза также осуществляется в ККМ, где из унипотентных клеток образуются В-лимфобласты (4 класс), затем В-пролимфоциты (5 класс) и В0-лимфоциты (6 класс).
В ходе 2 этапа В-лимфоциты приобретают рецепторы к разннобразным антигенам.
3 этап – осуществляется в В-зонах периферических органов кроветворения, где происходит встреча антигена с В0-лимфоцитом и трансформация его в В-лимфобласт. Однако происходит это при участии макрофага и Т-хелпера. Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:
1) Макрофаг фагоцитирует антигены и выносит антиген - детерминанты на поверхность.
2) Воздействует антиген - детерминантами на В0-лимфоцит
3) Воздействует антиген - детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора
Влияния антиген стимула только на В-лимфоцит недостаточно для его бласттрансформации. Это происходит после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После такого дополнительного стимула происходит реакция бласттрансформации и превращение В-лимфобласта в плазмобласт. В результате пролиферации плазмобласьа образуются клоны клеток. Среди которых различают:
- В-памяти
-Плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь иммуноглобулины (антитела), которые нейтрализуют антигены.
Т-хелперы стимулируют синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами, Т-супрессоры – угнетают образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов.
Сочетанным воздействием на В-лимфоцит Т-хелперов и Т-супрессоров регулируется интенсивость гуморального иммунитета.
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 234; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!