Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев

⇐ ПредыдущаяСтр 22 из 46Следующая ⇒

Одной из особенностей работы почек является их способность к изменению в широком диапазоне интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изменения скорости реабсорбции каждого из профильтровавшихся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, в другом случае изменение проницаемости и работы насосов происходит без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей действия альдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na⁺ в

клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро (рис. 12.11). В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na⁺. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+, К⁺-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na⁺ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na⁺, является проницаемость для Na⁺ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na⁺ в клетку, повышает содержание Na⁺ в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na⁺ и клеточное дыхание.

Увеличение секреции К⁺ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К⁺ из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na⁺, К⁺-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К⁺ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К⁺.

Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок.

При участии G-белков происходит активация фермента аденилат-циклазы и из АТФ образуется 3',5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аква-поринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фос-фодиэстеразой.

Регуляция деятельности почек

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условнорефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопресси-на нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция кате-холаминов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может быть вызвано условнорефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условнорефлек-торной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломеру-лярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорб-цию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим — активируют реаб-сорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования при участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 356; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 17 18 19 20 212223 24 25 26 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!