Гаструляция. Типы. Способы образования мезодермы.
Процесс разделения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на этой стадии - гаструлой.
Способы гаструляции разнообразны и отчасти связаны со строением бластулы.
Иммиграционный тип гаструляции встречается у кишечнополостных. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. Когда процесс происходит по всей поверхности бластулы, говорят о мультиполярной иммиграции. Чаще выселение происходит с одного определенного полюса - униполярная иммиграция. Известна также биполярная иммиграция, когда выселение идет с двух противоположных полюсов.
У кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). В данном случае происходит выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя. Далее вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний слой эктодермы от внетренней массы клеток энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют.
В целом процесс гаструляции приобретает в ходе эволюции более организованных характер и осуществляется обычно путем инвагинации. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.
|
|
|
Так как при инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается, вворачивание дна бластулы должно сопровождаться смещением клеточного материала боковых стенок. Такие движения всегда происходят, и скорость их, как правило, не меньше скорости вворачивания. Движения слоя, который в данный момент еще находится на поверхности гаструлы, называют эпиболией (обрастанием).
В соответствии с тем типом движения, в результате которого образовалась гаструла, выделяют несколько типов гаструл:
1. инвагинационная 
2. иммиграционнная 
3. деляминационная 
4. эпиболическая 
Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции - эктодерма. Погрузившийся внутрь листок лишь у кишечнополостных представляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутоб материал содержит кроме энтодермы еще и материал мезодермы.
Выделяют следующие типы закладки мезодермы:
Телобластический (А), встречается у спирально дробящихся форм. В процессе дробления обособляются две крупные клетки, расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора. Они дают начало всей целомической мезодерме личинки. эти бластомеры называются мезобластами или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров. В результате возникает пара мезодермальных полосок, которые затем подразделяются на парные сомиты. Внутри сомитов путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела - целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцелевым, или кавитационным. В данном случае мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.
|
|
|
Принципиально другой - энтероцельный (Б) - способ закладки мезодермы наблюдается у иглокожих и ланцетника. В данном случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания, которое называется первичным кишечником или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний.
Если мезодерма выделяется из архентерона путем деламинации, то выделяют деламинационный (В) тип закладки мезодермы.
иммиграционный (Г) тип выделяют в том случае, когда мезодерма отделяется от архентерона путем иммиграции.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 2175; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!